基于微分L-系统的水稻根系三维生长模型研究

doi:10.6041/j.issn.1000鄄1298.2019.10.023

农业机械学报

第50卷第10期

基于微分L系统的水稻根系三维生长模型研究

杨摇乐1,2摇彭摇军1摇杨红云2摇易文龙2

2.江西省高等学校农业信息技术重点实验室,南昌330045)

摘要:植物根系结构是其根系的空间构型,水稻根系结构表现出高度的多样性。为了探明水稻根系结构和分布规律,利用水培法开展试验,测定不同生长时期的根系三维空间坐标和形态参数,对水稻根系结构进行高精度的测量。统计分析所测试验数据,确定了根节点的初始位置、各级枝根的生长方向以及根系的生长函数。通过整合水稻根系的拓扑结构,量化其生物学特征,提出基于微分L系统的水稻根系三维生长模型,以描述水稻根系生长规律,并检验该模型输出结果的精度。借助VisualC++和OpenGL标准图形库实现了水稻根系三维生长可视化模拟系统,直观再现了水稻根系动态的生长过程。对比分析表明,系统对总根长、根表面积和根体积的平均模拟拟合度分别为96郾82%、95郾86%和93郾96%。

关键词:水稻根系;微分L系统;三维生长模型;可视化中图分类号:S511;TP391

文献标识码:A

文章编号:1000鄄1298(2019)10鄄0208鄄07

(1.江西农业大学计算机与信息工程学院,南昌330045;

ThreeDimensionalGrowthModelingofRiceRootBasedon

DifferentialLSystem

(1.CollegeofComputerandInformationEngineering,JiangxiAgriculturalUniversity,Nanchang330045,China

2.KeyLaboratoryofInformationTechnologyinAgriculture,CollegeandUniversitiesofJiangxiProvince,

Nanchang330045,China)

YANGLe1,2摇PENGJun1摇YANGHongyun2摇YIWenlong2

Abstract:Thearchitectureofricerootsisthespatialconfigurationofitsroots,whichshowsahighdiversity.Toexplorethearchitectureanddistributioncharacteristicsofriceroots,hydroponicsmethodexperimentswereconductedtomeasurethreedimensionalspatialcoordinatesandmorphologicalparametersofricerootsatdifferentgrowthstages,whichquantifiedthestructureofricerootswithhighaccuracy.Afteranalyzingtheexperimentaldata,theinitialpositionoftherootnode,growthdirectionofbranchesandtherootgrowthfunctionweredetermined.ThreedimensionalgrowthmodelingofricerootsbasedondifferentialLsystemwasproposedtodescribeitsgrowthrulebyanalyzingthetopologicalstructureandquantifyingtheirbiologicalcharacteristics,andtheoutputaccuracyofthemodelwastested.VisualC++andOpenGLstandardgraphicslibrarywereusedtoimplementthethree鄄dimensionalvisualizationsimulationsystemforricerootgrowth,andthedynamicgrowthprocessofricerootswasvisuallyreproduced.Analysisresultsindicatedthattheaveragesimulatedfitnessofthetotalrootlength,surfaceareaandvolumewereabout96郾82%,95郾86%and93郾96%,respectively.Therefore,themodelcanexpressthemorphologicalcharacteristicsandgrowthrulesofricerootsatdifferentgrowthstages,andtheresultsmayformabaseforforthcomingstudyontherelationshipbetweenmorphologicalstructurechangesofricerootsatdifferentgrowthstagesandtheirphysiologicalandecologicalfactors.Keywords:riceroots;differentialLsystem;threedimensionalgrowthmodel;visualization

收稿日期:20190404摇修回日期:20190530

基金项目:国家自然科学基金项目(61862032、61762048、61562039)

作者简介:杨乐(1979—),男,副教授,主要从事软件形式化和自动化以及农业信息技术研究,E鄄mail:jxnzhyangle@163.com通信作者:彭军(1981—),男,副教授,主要从事农业信息化、电子商务和知识工程研究,E鄄mail:totato@126.com

第10期摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇杨乐等:基于微分L系统的水稻根系三维生长模型研究209

0摇引言

养离子[1],植物可以通过根系结构的变化来适应环境。水稻是我国主要粮食作物之一[2],根系是水稻生长发育、营养水平和产量水平。根系建模是虚拟水稻可视化模型中重要的组成部分,可以弥补实际田间试验周期过长、环境因素随机波动等不足。根续的生长过程。

植物根系主要用来吸收周围土壤中的水分和营

1摇材料与方法

1郾1摇试验材料

2017—2018年,在江西农业大学农学试验站运

不断生长的“发动机冶,其形态指标直接影响水稻的

用水培法开展两轮水稻栽培试验,以江西地区推广的水稻作为试验供试对象。在实验室的温室里,采用飘浮育苗[30]的方式进行水稻培育。定制128个透明玻璃缸,在玻璃缸中盛有水稻生长所需的培养液,在泡沫塑料板上钻一个直径为1cm的圆孔,再系建模的研究方法包括:制作出土根系手绘图[3];

非侵入性技术,如计算机断层扫描[4-5]像[6]或中子射线透照术[7-8]等;以及数学建模和仿、核磁共振成真模拟[9-14]。PAGES等[9]和DIGGLE[15]首次提出了三维根系模型,这些模型运用基于规则的方式描述根LYNCH系等中每条枝根生长和分支的拓扑结构。[10]和SPEK[11]以可视化为研究重点,建立了新的根系生长模型。PAGES等[16]提出一种名为RootTyp的通用模型,用于全局分析和定量根系的架构,并简化了架构多样性的表示。DUSSERRE等[17]提出从土壤剖面上的根交点估算旱稻根长密度的简单通用模型。LEITNER等[18]引入根系生长的参数L系统模型,该模型能够再现3个不同的根系拓扑图。GE等[19]利用旱稻根系结构参数建立了三维可视化仿真模型。CLARK[20]介绍了一种新的三维成像和软件平台,用于在幼苗发育过程中对三维根系性状进行高通量表达。赵春江等[21]提出一种植物根系逐部位交互式精确设计方法,并在玉米根系建模中予以应用。徐其军等[22]构建基于形态特征参数的水稻根系几何模型,实现不同生长条件下水稻根系生长动态的三维可视化。YIN等[23]利用双尺度自动机和L系统相结合方法,构建了水稻根系形态结构模型。张玉等[24]采用Y=a(1-bX建立了根系纵向和横向分布模型。文献[25-28])通过分析水稻根系生长发育过程中的变化规律,利用作物模拟技术建立了水稻根系形态发育数学模型。TSUNG等

[29]

构建了水稻根系的三维图像,并

从三维图像中对表型性状进行了量化。

上述模型多基于形态参数和生理机能、规则与拓扑结构、根长密度和土壤的关系以及L系统与根系生长参数等,而动态连续仿真模拟根系生长进程的模型相对较少。传统L系统模拟植物根系的准确度不佳,模拟效果不理想。本研究改进微分L系统的产生式,结合生长函数,提出基于微分L系统的水稻根系三维生长模型,以实现水稻根系三维生长可视化模拟系统,从而直观地再现不同水稻品种和不同氮素水平下根系动态连

把泡沫塑料板盖在玻璃缸上,将稻株主茎通过泡沫2塑料板上圆孔插入培养液cm,每个玻璃缸中培育两株水稻,使茎基部垂直地插入水下

1郾2摇试验方法

。每轮试验栽培256株水稻,每次选取8株水稻作为测量样本,分别测定根系在玻璃缸中的各项形态参数指标和分枝根的发根位置。借助WinRHIZO根系分析系统分析水稻根系图像[31]质量和直径等,统计分析总根长、表面积和体积的平,测量根长、根均值。通过PolhemusFASTRAK三维仿真运动追踪定位系统测定分枝根的空间坐标点,测量枝根与根轴的夹角,记录其生长方向。此外,用数码相机直接从玻璃缸侧面拍摄水稻根系的生长情况,利用计算机实时控制数码相机,定点定时拍摄根系生长情况,试验装置如图1所示。所有的测量、统计和拍摄结果均保存到数据库中,方便后续模型的检验以及可视化模拟的实现。

图1摇试验装置

摇

Fig.1摇Experimentalfacility

2摇水稻根系三维生长模型参数选择

2郾1摇水稻根系形态特征

依据发根位置的不同,水稻根系可以划分成种子根和不定根两种。种子根是由种子的胚根直接生长发育而成,数量只有1条,在幼苗时期负责吸收植株生长所需要的水分和养分等。不定根是整个水稻根系的主体部分,是由植株基部茎节(包括分蘖节)产生的根。直接由不定根产生的分枝根称为1级枝根,由1级枝根产生的分枝根称为2级枝根,直至6

210农摇业摇机摇械摇学摇报摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇2019年

级枝根。不定根在育苗期的发根数量并不多,随着水稻生长速度的加快,发根数量不断增加。到抽穗期前后,水稻根系的总量达到顶峰,形成了纵横交错的各级枝根。根据试验数据和不定根的特点,不定根的发根数量会随水稻生长阶段的不同而发生相应的变化,不定根上产生1级枝根的时间大概是在3叶期后,而后随着从茎节上产生不定根的同时,又可能从1级枝根上产生2级枝根。研究表明,茎节最上面所产生的不定根,其产生的分枝根的数量越多,分枝根的级次就越高;相反,茎节下部所产生的不定根,其产生的分枝根的数量相对越少,分枝根的级次就越低。水稻根系从形态和拓扑结构来看,不定根和各级枝根存在明显的自相似性,表现出水稻根系分生的分形特征。水稻根系构成示意图如图2所示。

式中摇rand(1)———0~1之间的随机函数

置坐标置坐标

(xi-1,yi-1,zi-1)———根节点i-1的初始位(xi+1,yi+1,zi+1)———根节点i+1的初始位

2郾3摇根节点生长方向

水稻根系的各级分枝根具有自相似的拓扑结构,因此,设置琢、茁、酌3个角度来描述分枝根的生长方向,如图3所示。上级根节点的生长方向和产生的随机偏差共同影响着各级分枝根的生长方向。试验数据表明,在水平方向上分枝根呈现均匀分布的状态,生长方向在垂直方向(酌方向)上会随机地发生偏转。根节点的生长方向(Di)表示为

Di=Di-1+Dg+灼iDg=(0,姿i,0)

(2)

其中摇Di-1=(xi-1cos琢i-1,yi-1cos茁i-1,zi-1cos酌i-1)式中摇Di-1———上级根节点的生长方向

下生长的方向

Dg———指向地心的向量,表示根节点不断往姿i———根节点向地生长的调整系数

影响因子

灼i———根节点在垂直方向上产生随机偏转的

2郾2摇根节点初始位置

摇

Fig.2摇Rootarchitectureofrice

图3摇根节点的生长方向

图2摇水稻根系构成示意图

z0),根系垂直向下生长。根据几何空间向量及三维坐标运算准则为

[25]

将种子根的发根位置作为坐标系原点(x0,y0,

,根节点i的坐标(xi,yi,zi)可表示

(1)

摇

xi=(1-rand(1))xi-1+rand(1)xi+1

ìïï

íyi=(1-rand(1))yi-1+rand(1)yi+1ï

îzi=(1-rand(1))zi-1+rand(1)zi+1

1级枝根在酌方向上的统计划分成7个不同的角度范围,每个角度都有各自的发根概率,统计表明当酌处于0毅~90毅之间时,根系发根概率较大,其他角度2级枝根的酌在30毅~60毅内随机取值。

范围的发根概率较小,如表1所示。试验数据表明,

1级枝根和2级枝根具有不同的生长特点。将

Fig.3摇Growthdirectionofrootnode

表1摇酌与发根概率的性能统计

Tab.1摇Performancestatisticsof酌androotingprobability

酌/(毅)发根概率/%

0~150郾069

15~300郾121

30~450郾221

45~600郾291

60~750郾156

75~900郾098

>900郾044

2郾4摇根系生长函数

生长函数用来描述水稻根系各生长要素(如根长)在自然生长条件下随时间变化而产生的连续变化的过程。水稻根系总根长随土层深度的变化情况如图4所示。图4表明,水稻总根长在分蘖期和成熟期差异明显,分蘖期的总根长不到50cm,成熟期

的总根长接近100cm。但是,水稻根系在分蘖期的入土深度比成熟期的入土深度更深,分蘖期的入土深度接近30cm,而成熟期的入土深度不到25cm,表明水稻根系生长的前期入土相对较深,而后期入土相对较浅。在0~10cm的土层深度内,水稻总根长在分蘖期和成熟期都表现为随着入土深度的增加

第10期摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇杨乐等:基于微分L系统的水稻根系三维生长模型研究211

3摇水稻根系三维生长模型

Fig.4摇Changesoftotalricerootlengthwithsoildepth图4摇水稻根系总长度随土层深度的变化曲线

xmax-xmintìï6v1-t(T1臆t臆T2)ïdxTT2=í(3)

dtï

(t>T2)î0

其中T=T2-T1式中摇xmax、xmin———水稻根系生长长度的最大值和

最小值

T———根系生长周期v———根系生长速度参数,取0~1,通过

设定v值能各级枝根的生长速度t———生长时间T1———开始生长的时间T2———结束生长的时间

()

几乎呈线性增长,生长速度较快;在10~30cm的土层深度内,虽然水稻总根长随着入土深度的增加而增长,但生长速度明显变缓。水稻根系的生长速度

摇

函数表示为

V:{Advroot,Firbroot,Secbroot}摇摇ìï

ï棕:{Advroot(0),Firbroot(0),Secbroot(0)}ïP:{P,P,P,P,P}

12345ïïdmdm

nf伊伊Firbroot(0)ïP1:Advroot(l,x,y,z,琢,茁,酌):掖t业Advrootl+dt,x忆,y忆,z忆,琢忆,茁忆,酌忆dt

ïídfdm

ns伊伊Secbroot(0)ïP2:Firbroot(l,x,y,z,琢,茁,酌):掖t,pi业Firbrootl+dt,x忆,y忆,z忆,琢忆,茁忆,酌忆dt

ï

dsï

P:Secbroot(l,x,y,z,琢,茁,酌):掖t,p业Secbrootl+,x忆,y忆,z忆,琢忆,茁忆,酌忆3iïdtï

ïP4:Firbroot(l,x,y,z,琢,茁,酌):掖X,Y,Z业Firbroot(l,x,y,z,琢忆,茁忆,酌忆)ïP:Secbroot(l,x,y,z,琢,茁,酌):掖X,Y,Z业Secbroot(l,x,y,z,琢忆,茁忆,酌忆)î5

约75%的水稻根系生长在土壤中[32],根系的生长环境复杂多变,而根系外在结构变化过程就是一个不断自我“重复冶的过程。本文结合根节点的初始位置、生长方向以及生长函数,在模型中引入并改进微分L系统,提出了基于微分L系统的水稻根系三维生长模型,模型产生式如下

(

((

)(

)()

)

)

(4)

式中,V表示水稻根系三维生长模型的各级枝根集合,Advroot、Firbroot、Secbroot分别表示不定根、1级

分枝数量的函数。

枝根和2级枝根;棕表示模型的初始公理集合,Advroot(0)、Firbroot(0)和Secbroot(0)依次对应不定根、1级枝根和2级枝根的初始状态;P表示模型中所有产生式的集合,P1、P2、P3分别为不定根、1级枝根和2级枝根的生长表达式。P4和P5分别表示1级枝根和2级枝根的边界约束条件。如果水稻根系生长到了玻璃缸边界,则需要通过调整根节点的角度和位置坐标来改变其生长方向。m、f、s分别表示不定根、1级枝根和2级枝根的生长函数;l表示根长,x、y、z表示根节点的生长位置坐标值;x忆、y忆、z忆表示新的坐标值,琢忆、茁忆、酌忆表示新的生长方向,新的坐标和新的角度需要根据矩阵运算变化而来;pi表示根节点向下生长的概率,X、Y、Z表示边界的位置坐标集合;nf和ns分别表示1级枝根和2级枝根产生

4摇水稻根系三维生长模型验证

4郾1摇模型检验

为了评估根系三维生长模型预测数据与现场观测数据之间的一致性水平[33],将平均绝对误差(MAE)、均方根误差(RMSE)、模型效率(ME)和一致性指数(AI)相互结合来检验该水稻根系模型的准确性。模型效率和一致性指数的计算公式为

ME=1-(Oi移i=1

nn

AI=1-

(|O忆移i|-O)i=1

(Oi移i=1

n

(Oi移i=1

n

-Pi)2-O)2-Pi)2

2

(5)

(6)

212农摇业摇机摇械摇学摇报摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇2019年

式中摇n———现场观测总数

Pi———模型预测值ME———模型效率O忆——Qi的导数i—

Oi———现场观测值AI———一致性指数

如果MAE和RMSE的计算值接近于零,表明该模型预测值与观测值非常接近;如果ME的值为1,则表示该模型是一个完美的预测模型;AI是一种度量预摇

O———现场观测值均值

Fig.5摇Simulationdiagramsofricerootmorphology

图5摇水稻根系形态模拟图

皱的情况,根系结构图具有较高的相似性,只能用测值与观测值精确度的指标,如果AI的值为1,则表示预测值和观测值完全一致。

4郾2摇模型验证

为了检验该模型的适用性和精确度,以土层深度6、12、18、24、30cm作为输入参数,对模型进行标定,得到模型的预测数据,再提取这5种不同土层深度下水稻根系的实测数据,对模型进行模拟验证,并对结果进行性能统计分析,结果如表2所示。MAE为0郾011~0郾017,RMSE为0郾019~0郾026,两者都趋近于0。MAE和RMSE均呈现随土层深度增加而逐0郾渐减小的趋势;ME为0郾674~0郾821,AI为0郾839~

度的增加而逐渐增加的趋势911,两者都趋近于1。ME。和所有的性能参数都表AI均呈现随土层深明,在0~30cm的土层内,模拟效果较好。表明水稻根系在不同土层深度下的实测数据与模型预测数据具有较好的一致性,因此,该三维生长模型可以有效地预测水稻根系在不同土层深度下的根系结构。

表2摇不同土层深度下模型模拟的性能统计Tab.2摇Modelperformancestatisticsofsimulation

atdifferentsoildepths

土层深度/cmMAERMSEMEAI06~12~612

0郾0郾0170郾0郾18~180郾0150郾0260郾6740郾24~~2430

0郾0130郾0240郾7850郾8390郾60郾012011

0郾0220郾020019

0郾70郾793821

0郾9010郾9011

5摇水稻根系三维生长模型的实现

5郾1摇两种模拟方案的比较

分别以传统L系统和本文方案对水稻根系的形态结构进行可视化模拟,为了让可视化表达的效果更加显著,在本文生长模型中使用渐变色来对根系进行颜色渲染。其仿真结果如图5所示。

传统L系统经过3次迭代之后产生的水稻根系模拟图像如图5a所示,根系的主根与各级分枝根较为直立,弯曲程度不够理想,根系表面存在褶

于粗略表达水稻根系的拓扑结构形状,无法把根系个体细节生动地表现出来;图5b是由本文模型生成的水稻根系模拟图,结合微分方程来深入优化根系图像的三维展示效果,表现出了根系生长进程的连续性变化,能够看到各级枝根逐渐伸长的效果,根系的生成图更趋于平滑,直立与弯曲相结合,能够表示水稻根系几何形态的弯曲,生成的根系形态更加自然平滑。5郾2摇三维可视化仿真系统的实现

依据根节点的初始位置、各级枝根的生长方向以及生长函数,结合基于微分L系统的水稻根系三维生长模型,借助VisualC++操作平台和OpenGL标准图形库构建了实现水稻根系三维生长可视化仿真系统。为了检验该系统输出结果的精度,将水稻根系的数码图像与同时期的系统仿真模拟图像进行60、75对比,正常施肥和水分的条件下水稻根系第天对照效果如图6所示。进一步对不同品种30、45、

458、的水稻根系进行三维可视化模拟,图7是模拟金优的生长情况株两优,819图8和中嘉早是淦鑫20317水稻根系在第在低氮、中氮和高氮45天时3种氮素水平下根系的三维形态模拟图。

为了检验水稻根系三维生长可视化模拟系统生成根系图像的精确程度,分别对总根长、根表面积和根体积进行模拟值和实测值的对比分析,结果如图9所示。统计分析结果表明,系统在总根长、根表96郾面积82%和根体积的平均模拟拟合度分别达到了误差最大值为、95郾86%3郾84%和93郾,最小值为96%,模拟值与实测值相对1郾0郾68%,平均值为测图像较为一致12%。本文模拟系统所生成的水稻根系图像与实,具有较强的真实感。

6摇结束语

运用水培法开展水稻栽培试验,提取根系各类形态参数,利用专业工具统计分析试验数据,确定根节点的初始位置、各级枝根的生长方向以及根系的生长函数,分析水稻根系的拓扑结构,进一步量化生

第10期摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇杨乐等:基于微分L系统的水稻根系三维生长模型研究213

摇

Fig.6摇Comparisonofricerooton30,45,60and75days(Ganxin203)

图6摇第30、45、60、75天水稻根系对比(淦鑫203)

图7摇不同水稻品种根系三维形态模拟图(第45天)Fig.7摇Three鄄dimensionalsimulationdiagramsofrootmorphologywithdifferentricevarieties(45days)

图8摇不同氮素水平下水稻根系三维形态模拟图Fig.8摇Three鄄dimensionalsimulationdiagramsofroot

摇

(淦鑫203)

摇摇

摇

morphologyatdifferentnitrogenrates(Ganxin203)

物学特征,总结根系的形态结构与生长特性,构建了基于微分L系统的水稻根系三维生长模型,并在三维空间中实现了水稻根系的可视化模拟。模型验证结果显示,MAE和RMSE都接近于0,ME和AI接近于1,表明模拟结果与水稻田间实测结果相似度较高。对两种模拟方案进行比较,可视化模拟系统

参

考

摇

Fig.9摇Comparisonofobservedandsimulatedvaluesofricerootstructure

图9摇水稻根系结构实测值与模拟值比较

生成的三维水稻根系图像在形态结构上与真实的根系图像非常相似,说明本文系统能够直观地再现水稻根系在田间的生长过程。分析结果表明,该系统生成的根系图像在总根长、根表面积和根体积的平均模拟拟合度较高,变异系数较小,模拟结果达到了显著水平。

文

献

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