第３２０ ｉ 耄萼 ５年 ３月 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｃ矗； ； ．Ｕ矗ｖ ｉ 。（Ｎ１ ．ｕ １ ｃｅ Ｅｄｉｔｉ。ｎ） 成都大学学报（自然科学版） Ｖ＿ｏ１．３４ ＮＯ．１ Ｍａｒ．２Ｏｌ５ 文章编号：１００４—５４２２（２０１５）０１—００２０—０５ 全球气候变化下高山植物生理特性的研究进展 高丽楠，孙佳媛 （成都大学旅游与会展学院，四川成都摘６１０１０６） 要：青藏高原因其独特的地理区位和气候环境特征，成为全球气候变化的敏感区域．研究气候变化对青藏 高原植被生理特性的影响，对于保护高原自然生态系统有着积极的意义．分析了气候变暖对植物光合作用、生 物量以及水分利用效率的影响，并对全球气候变化下高山植物生理特性的研究做了展望． 关键词：全球气候变化；光合作用；生物量；水分利用效率 中图分类号：０９４５．７９ 文献标志码：Ａ ０ 引 言 青藏高原气候条件极端恶劣，生态系统稳定性 较差，外界的扰动极易导致其生态系统的格局、过程 与功能发生改变．而气候变化作为青藏高原生态环 境变化的控制因素和显著表征之一，任何微小波动 都有可能对青藏高原的生态环境造成巨大的影 区，例如，Ｂｅｎｉｓｔｏｎ等 研究发现，瑞士阿尔卑斯山局 部气候变化表现出与海拔梯度的高度相关性，与低 海拔区域相比，高海拔区域的变暖程度要显著得多． Ｐｅｐｉｎ等Ｌ６ 对全球高海拔区域地表和大气的温度进 行比较后得出结论，从２０世纪后期至今，高海拔地 区的增温幅度为０．１３￣Ｃ／ＩＯ ａ．有研究者预测，至 ２０５５年，全球各高山区域平均增温幅度为３．２℃ （０．４℃／１０ ａ）～２．１℃（０．２６ ｏＣ／１０ ａ），远高于低海拔 地区［引． 响ｎ Ｊ．高寒草甸生态系统是青藏高原面积最大、最 重要的生态系统，在青藏高原独特的自然环境条件 影响下，高寒草甸得到了充分的发育，其面积约占青 藏高原总面积的５０％ｌ３］．但气候的变化加剧了青藏 高原高寒生态系统的脆弱性，并显著影响高寒草甸 植被的生长．高寒草甸生态系统不仅是支撑青藏高 原畜牧业发展、维系农牧民生活水平的重要物质基 作为全球气候变化“最为敏感的地区”之一的青 藏高原表现出了明显的气候变化特征，其温度和降 水的变化都先于北半球乃至全球 Ｊ．无论是在千年 尺度上还是在近代对青藏高原的气候分析均表明， 青藏高原各项气候指标都出现了明显的变化，其年 础，而且对于涵养水源、保护生物多样性和固定碳素 等生态系统服务功能起着不可替代的生态屏障作 用＿４］．因此，研究青藏高原植被生理特性与气候变化 平均温度明显上升，降水逐渐增加，气候表现出了明 显的暖湿化趋势ｌ９ 。。．由于青藏高原独特的自然地 理特征，其地表过程和植被覆盖的变化会影响区域 的关系尤为重要，有助于人们合理规划高山植物的 生产和可持续利用方式，为青藏高原畜牧业和社会 经济的可持续发展提供决策依据． １ 高山气候变化及对高山环境的影响 温室气体浓度增加及大气温度上升等气候变化 是全球变暖的最显著特征．相比较低海拔地区而言， 气候过程和大气环流运动，从而改变亚欧气候 格局，并在长时间和大范围内对北半球乃至全球的 气候系统造成影响 ．所以，青藏高原的气候变化 不仅是全球气候变化的重要组成部分，更是“全球气 候变化的驱动机与放大器”＿１ ． ２高山植物对全球气候变化的响应 ２．１光合作用 高山或高海拔区域内气候变化更为显著，特别在温 度升高、降水格局变化及极端气候事件发生频率方 面表现得更加突出．来自不同地区的研究显示，高海 拔地区气温上升速率及升温幅度均远大于低海拔地 收稿日期：２０１５—０２—１４． 光合作用作为草地生态系统最主要的碳同化过 程，其重要性不言而喻．温度是光合作用重要的 因子，温度对植物体内的生物化学过程发挥着重要 基金项目：成都大学校青年基金（２０１３ＸＪＺ２３）资助项目． 作者简介：高丽楠（１９８３一），女，博士，讲师，从事生态与环境管理研究． 第１期 高丽楠，等：全球气候变化下高山植物生理特性的研究进展 ・２ｌ・ 的作用．叶绿素的生成反应是光合作用必需的基础 反应，该过程需要很多生物酶的参与，而酶活性以及 ＣＯ２和０ 在细胞内的溶解性很容易受到温度的影 响，因此，环境温度的改变将影响植物光和能 力［１３－１４］．温度过低导致植物光合酶活性降低，影响 能是由于在高海拔地区植物长期处于ｃＯ２分压低 的条件下，当ＣＯ，浓度增大，叶绿体及Ｃ０２羧化酶 活性和数量均会发生相应变化，而ｃ０２浓度增大对 不同植物光合速率的影响是不同的 ｊ．研究还发 现，将环境中ＣＯ，浓度从３５５／ｍａｏｌ／Ｌ增加到６８０ ｔａｎｏｌ／Ｌ时，高寒草甸早熟禾地上生物量增加 ４７％Ｅ２８］，叶绿素生成；温度过高又将导致植物叶片光合机能 受到伤害，酶活性也会降低，光合作用随之降低ｎ引． 增温条件下，植物光合作用的响应不尽相同，相关研 但是，提高Ｃ０ 浓度后，阿尔卑斯山高寒草 甸的Ｌｅｏｎｔｏｄｏｎ ｈｅｌｖｅｔｉｃｕｓ在生长季早期Ｃ０２净吸收 究结果也不同＿１ ］．而造成各研究结果不一致的原 因可能是不同植物个体对环境温度升高的响应机制 不相同，也可能是植物光合作用对气候变暖的响应 具有物种异质性所致．青藏高原地区植物长期处于 低温环境，植物自身具有抗寒性．例如，矮嵩草、垂穗 披碱草和黑褐苔草体内均含有抗寒物质，但其抗寒 物质的种类和数量均不一致，导致物种间对增温的 反映有所不同 ．石福孙等 用开顶式生长室 （ＯｒＩ℃）增温方法研究了单子叶植物发草和双子叶植 物遏蓝菜的光合特征，发现增温条件下发草的净光 合速率、蒸腾速率、气孔导度、暗呼吸速率、表观量子 效率和光饱和点显著升高，但光补偿点却显著降低， 而遏蓝菜光合特征与发草恰好相反．也有研究显示， 增温处理对３种植物种类生长和光合生理特征的影 响是不同的，比如增温对鄂尔多斯高原柠条和杨柴 幼苗的株高、叶数、叶面积、生物量、净光合速率、蒸 腾速率和气孔导度等特征有显著的增大作用，而对 油蒿幼苗的生长总体影响不显著，但树高和净光合 速率随着温度增高而显著增大 ．另外，Ｎｉｕ等 的 研究结果表明，增温能够促进Ｇ和Ｃ４植物碳同化 速率，但不同物种问存在较大差异．而有研究发现， Ｃ３植物的光合作用对气候变暖的反应要比Ｃ４植物 更为强烈，并可能进一步导致Ｇ植物的地理分布扩 大，而Ｃ４植物的地理分布范围缩小．在高山地区，Ｃ４ 植物所占的比例虽然较小，且随着海拔的增高而逐 渐下降 Ｊ，但是在禾科、藜科、菊科、苋科等植物中 却有不少Ｃ４植物 ］．如此来看，随着气候变暖的进 一步加剧，高山 植物的分布范围很有可能会缩 小，并有可能会逐步被Ｇ植物取代．另外，相关研究 表明，在水分胁迫条件下生态系统光合作用会受到 不同程度的影响，如干旱条件下植物气孔导度降低， 从而降低光合速率 Ｊ．因此，在研究光合作用对 增温的响应时，生态系统的水分状况也是重要的决 定因子． 此外，有研究发现，在提高ｃ０，浓度下，高寒草 甸植物比低海拔地区植物利用ｃ０，更有效 Ｊ．这可 速率明显增加，在生长季节后期却下降，而在整个生 长季节，地上生物量几乎没有变化，平均地下生物量 增大也不明显 Ｊ． ２．２生物量 研究发现，气候变暖引起了全球范围内植物生 物量的持续增加．数据显示，温度的小幅增加将导致 ２ｌ世纪前５０年间，温带以及高纬度地区植物平均 生物量增加，而在半干旱和热带地区植物平均生物 量则呈现减少的趋势阳¨；尽管不同地区、不同作物 的反应各异，但是本世纪下半叶温度的持续增加将 会对上述所有区域的生物生产量产生负面的影 响＿３２ ；气候变暖使得春温提前、秋温延迟，进而导致 物种物候发生改变，植物生长季节延长，这一变化可 能导致植物生物量的增加从而引起生产量增加＿３引． 事实上，不同植物种类的生长受种源、年龄、增温时 段长短等各种生物和非生物因素的影响，从而对增 温的响应呈现显著的差异性 ］．例如，对青藏高原 草本植物的模拟增温研究证实，草类植物地上部分 生物量在增温后短期内增加了２５％，而非禾草类植 物的地上生物量减少了３０％，并且植物生长季节也 从９个月延长至１０个月，但是增温实验对植物群落 的总生物量并没有造成影响＿３引．而李娜等 ］的研究 却发现，增温２年后，高寒草甸禾草和莎草盖度减 少，杂草盖度增加；沼泽草甸中禾草和莎草盖度增 加，杂草盖度减少．由于高寒草甸和沼泽草甸生态系 统的自然条件和土壤水热状况不一样，增温后高寒 草甸土壤水分的减少了高寒草甸植物的生长， 水分成为植物生长的最关键因子，而植物为了 更好地适应环境，必须以减少生物量为代价，同时将 生物量尽可能地向更深的土层转移．但对于沼泽草 甸，原本就具有充足的水分条件，在增温后变得更适 合植物生长，使得生物量不断增加，禾草和莎草类等 须根系植物大量繁殖，根系层的生物量分配比例相 应地增加 蚓． 同时，全球变暖导致高山融雪时间提前，积雪面 积以及积雪厚度减小．融雪时间提前可极大地提高 ・２２・ 成都大学学报（自然科学版） 第３４卷 高山雪床植物群落的生产量 Ｉ３引．此外，全球气候 变暖同样可以通过引起高山植物分布格局的变化导 致高山植被生产量发生改变 Ｊ．例如，Ｎｉ［。引通过模 拟青藏高原气温、ｃ０２浓度变化对不同植被类型分 布的影响后得出结论，气候变暖可能导致青藏高原 荒漠面积大幅度减少，植被带向西北方向推移，植被 的净第一性生产力显著增加．另外，全球变暖可以引 起高山土壤中植物可利用的营养成分增加，从而加 速高山植物的生长，增加植物生产量＿加］．气候变暖 对高山植物生物量生产的影响还表现在植物个体生 物量的分配形式上，因为升高的气温和土壤温度，通 过多种方式直接或间接地影响植物的生理过程，进 而影响植物生长及其生物量分配的格局变化 ］． 尹华军等＿４３ 模拟了温度增加对川西亚高山针叶林 内不同光环境下红桦和岷江冷杉幼苗生长和生理过 程的影响，研究结果显示，温度的增加总体上促进了 ２种植物种类幼苗的生长和生理过程，并促使幼苗 将更多的生物量投入到其叶片内并促使植物幼苗的 根冠比（ｗｓ）显著降低．Ｙｉ等 的研究也发现，云杉 幼苗生物量的分配模式对增温的响应则表现出相反 的趋势，即增温促使幼苗将更多的生物量分配到植 物的根部，以提高植物的抗逆性．上述２项研究结果 的差异性进一步提示，高山植物生物量分配模式对 增温的响应具有物种异质性． ２．３水分利用效率 植物的光合作用过程由ｃ０’同化率和气孔导 度２个因子所控制，前者代表了羧化效率即形成干 物质的能力，后者控制着气体的扩散作用．当气孔导 度降低时，会使植物水分损失减少，蒸腾速率减弱， 水分利用效率提高．其他影响２个因子的因素均能 影响植物的水分利用效率，因而全球气候变化对植 物水分利用效率的影响更加复杂．通常，在高山地 区，高海拔区降雨的频度和总量大于低海拔区，而且 薄雾天气相对较多，理论上植物水分利用效率沿海 拔升高应该逐渐降低．但闫巍等＿４５ 对青藏高原高寒 草甸生态系统的研究发现，高海拔地区的低温降低 了植被的蒸散作用，其系统水分利用效率与降雨量 呈现正相关关系． 此外，研究发现，提高ＣＯ 浓度，阿尔卑斯高寒 草甸Ｃａｒｅｘ ｃｕｒｖｕｌａ植物在未施肥的情况下，Ｃ０２净吸 收速率提高了４１％，施肥的情况下ｃＯ２的净吸收率 提高了８１％，未施肥高寒草甸蒸散作用明显下降， 而施肥的却没实质性变化．同时，提高ｃＯ’浓度，施 肥的高寒草甸Ｃａｒｅｘ ｃｕｒｖｕｌａ水分利用效率的升高的 原因，主要是由于增大了Ｃ０２净吸收速率，而未施 肥的Ｃａｒｅｘ ｃｕｒｖｕｌａ水分利用效率的升高的原因，是 由于增大了ＣＯ，净吸收速率以及减少了蒸散作用 所致 Ｊ．相关研究表明，土壤水分与Ｃ０２浓度共同 影响草本植物水分利用效率，比如，在丰水年里，提 高ｃｏ２浓度，美国曼哈顿草原的Ａｎｄｒｏｐｏｇｏｎ ｇｅｒａｒｄｉｉ 蒸腾速率较低，而在干旱年里其光合速率较高，在丰 水年里，蒸腾速率对水分利用效率的影响要大于光 合速率，而干旱年里正好相反．不管土壤水分亏缺还 是充足，提高ｃＯ＇浓度，草本植物的水分利用效率 都会升高 ． ３展 望 目前，对我国青藏高原，特别是某些极高海拔地 区，在植物生长适应进化各个层面对气候变暖响应 机制方面的研究还很匮乏，难以为在相应区域建立 保护和预警机制提供可靠的科学依据．针对青藏高 原植物种类对气候变化的响应和适应机制，本研究 认为，可重点关注以下几个方面的科研问题： １）虽然有些研究关注全球气候变化对高海拔及 高纬度地区植物生物量生产及生长过程造成的影 响，却较少有研究报道全球气候变暖与高山植物光 合作用间的直接关系，而这正是光合生理研究今后 发展的一个方向． ２）植物对气候变暖的响应，除了受温度和ｃ０２ 影响，还受到光照、水分、 等其他环境因子的影 响，而目前关于这些因子复合作用的研究相对较少， 且多限于单个因子影响的分析．因此，应加强温度升 高与多个环境因子复合作用的研究，才能更加准确 地评估气候变暖对真实自然界中植物生长发育的影 响，为评估未来气候变化情景下的全球初级生产力 提供可靠依据． ３）气温在全球范围内作为影响植被分布的一个 重要因素，在青藏高原上因地理位置、海拔高度等原 因而呈现出局域性气温变异的特点，导致了植被类 型在三维空间上的空间异质性分布规律，并且全球 变暖在高山区域不同地区形成了局域性气候差异， 不同地域植被的变化同样存在差异性，而目前针对 青藏高原区域植被变化空间差异的研究还鲜有报 道．因此，在研究青藏高原植被分布格局对气候变暖 响应的过程中，系统、客观地揭示青藏高原地区植被 生长变化局域差异性特征及影响因素十分必要． 第１期 高丽楠，等：全球气候变化下高山植物生理特性的研究进展 ・２３・ 参考文献： ［１］Ｋｌｅｉｎ Ｊ Ａ，ｎａ＿ｒｔｅ Ｊ，Ｚｈａｏ Ｘ Ｑ．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｗａｒｍｉｎｇ ＣＱＭ￣ｅ￥ ｌａｒｇｅ ａｎｄ ｒａｐｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｏｓｓ，ｄａｍｐｅｎｅｄ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｇｒａｚｉｎｇ，肌 ｔｈｅ Ｔ／ｂｅｔａｎ Ｐ／ａｔｅａｕ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ，２００４，７（２）：１１７０— １１７９． ［２］Ｄｕ Ｍ Ｙ，Ｋａｗａｓｈｉｍａ Ｓ，Ｙｕｎｅｍｕｒａ Ｓ，ｃｔ ａ１．Ｍｕｔｕａｌ ｉｎｌｆｕｅｎｃｅ ｂｅ－ ｔｗｅｅｎ ｈｕｍａｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｄｉｍａｔｅ ｃｈｏ￣ｇｅ ｉｎ ｔｅｈ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｄｕｒｉｎｇ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ［Ｊ］．Ｇｌｏｂａｌ Ｐｌａｎｅｔａｒｙ Ｃｈａｎｇ，２ＯＯ４，４１（３— ４）：２４１—２４９． ［３］于格，鲁春霞，谢高地．青藏高原草地生态系统服务功能 的季节动态变化［Ｊ］．应用生态学报，２００７，１８（１）：４７—５１． ［４］龙瑞军．青藏高原草地生态系统之服务功能［Ｊ］．科技导 报，２００７，２５（９）：２６—２８． ［５］Ｂｅｎｉｓｔｏｎ Ｍ，Ｒｅｂｅｔｅｚ Ｍ．Ｒｅｇｉｏｎａｌ ｂｅｈａｌｆ ｏｆｍｉｎｉｍｕｍ ｔｅ？ｎｐｅＦａ－ ｔｕｒｅｓ ｉｎ ｓｗｉｔｚｅｒｌａｎｄｆｏｒ ｔｅｈ ｐｅ蒯１９７９－－１９９３［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐ ｅｄ Ｃｌｉｍａｔｏｌｏｙｇ，１９９６，５３（４）：２３１—２４４， ｌ６］Ｐｅｐｉｎ Ｎ Ｃ，Ｓｅｉｄｅｌ Ｄ Ｊ．Ａ ｇｌｏｂａｌ ｃｏｍｐｏｌ￣ｏｒｇ ｏｆ ｓ咖ａｎｄｆｒｅｅ ｉａｒ ｔｅｍｐｅｒｔａｔｗｅｓ 劬 删 船［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｅｏｐｈｙｓｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００５，１１０（１）：３１０４—３１０８． １７］Ｎｏｇｕ６ｓ—Ｂｒａｖｏ Ｄ，Ａｒｇｏ Ｍ Ｂ，Ｅｒｒｅａ Ｍ Ｐ，ｔｃ １ａ．Ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｆｏ 一 ｈａｌ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｓｙｓｔｅｍｓ ｔｏ ｃｌｉｍａｔｅ ｗａｒｍｉｎｇ ｄｕｒ／ｇｎ ｔｈｅ ２１ｓｔ ｃｅｎｔｕｒｙ ［Ｊ］．ＧｌｏｂａｌＥｎｖｉｏｒｎｍｅｎｔａｌＣｈａｎｇｅ，２０Ｏ７，１７（３—４）：４２０—４２８． 【８］“ｕ ｘ Ｄ，Ｙｉｎ Ｚ Ｙ．Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｆｏＥａｓｔ Ａｓｉａｎ／／／ｏｎｓｏｏｎ ｄ／ｍａｔｅ ｔｏ 舭 够 ｔｈｅ Ｔ／ｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ｐａｌａｅｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ Ｐａｌａｅｏｅｌｉ． ｍａｔｏｌｏｇｙ，Ｐａｌａｅｏｅｅｏｌｏｇｙ，２ＯＯ２，１８３（３—４）：２２３—２４５． ［９］郑度，林振耀，张雪芹．青藏高原与全球环境变化研究进 展［Ｊ］．地学前缘，２ＯＯ２，９（１）：９５—１０２． ［１Ｏ］Ｗｕ ｓ Ｈ， Ｙ Ｈ．Ｃ／／ｍａｚｉｃ ｔｒｅｎｄｓ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｔ／ｂｅｔａｎｐ／ａｔｅａｕ ｄｕｒ— ｉｎｇ １９７１－２０００［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｉｃｌａ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２Ｏ０７，１７ （２）：１４１—１５１． ［１１］Ｂｏｌｈｓｌｎａ Ｍ，Ｂｅｎｅｄｉｃｔ Ｓ．Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆｔｅｈ ｈｉｍａｌａｙａｓ ａｎｄ ｔｅｈ ｔｉ— 姗ｐＩ ｗｉｔｈｉｎ ｔｅｈ ａｓｉａｎ ｍＤ， ｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ，２Ｏ０４，８５（７）：１００１～ １００４． ［１２］潘保田，李吉均．青藏高原——全球气候变化的驱动机 与放大器［Ｊ］．兰州大学学报（自然科学版），１９９６，３２（１）： １０８—１１５． ［１３］侯颖，王开运，张超．大气二氧化碳浓度与温度升高对红 桦幼苗养分积累和分配的影响［Ｊ］．应用生态报，２００８，１９ （１）：１３—１９． ［１４］Ｋｌａｎｄｅｍｄ Ｋ，Ｔｏｔｌａｎｄ ０．Ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｄｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ａｌｔｅｒｅｄ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｈｉｅｒａｒｃｈｉｅｓ ａｎｄ如梆 ｏｆ ａｎ咖ｉｎｅ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｈｏｔｓｐｏｔ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００５，８６（１）：２０４７—２０５４． ［１５］佚玉玲，于贵瑞，王艳芬，等．水分胁迫对内蒙古羊草草 原生态系统光合和呼吸作用的影响［Ｊ］．中国科学Ｄ辑 （地球科学），２００６，３６（增刊工）：１８３—１９３． ［１６］Ｇｕｎｄｅｒｓｏｎ Ｃ Ａ，Ｎｏｒｂｙ Ｒ Ｊ，Ｗｕｌｌｓｃｈｌｅｇｅｒ Ｓ Ｄ．Ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｗａｒｍｉｇｎ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ａｎｄ ｓｏｕｔｈｅｒｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｏＡｃｅｒ ｓａｃｃｈａｒｕｍ：／ａｂｏｒａｔｏｒｙ 诎础［Ｊ］．Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０Ｏ０，２０（２）：８７—９５． ［１７］Ｐｅａｒｓｏｎ Ｒ Ｇ，Ｄａｗｓｏｎ Ｔ Ｐ．Ｐｒｅｄｉｃｔｉｇｎ ｔｈｅ ｉｎｔｐｏｃｔｓ ｏｆ ｌｃｉｍａｔｅ ｃａｈｎｇｅ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｐｃｉｅｓ：ａｌｅ ｂｉｏｃｌｉｍａｔｅ ｅｎｖｅｌｏｐｅ ｍｏｄｅ／ｓ ｓａＣａ？［Ｊ］．Ｇｌｏｂａｌ ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，２００３，１２ （１）：３６１—３７１． ［１８］Ｌｌｏｒｅｎｓ Ｌ，Ｐｅｎｕｅｌａｓ Ｊ，Ｂｅｉｅｒ Ｃ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｅ￣ｏｆａｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｉｎｃｒｅｓａｅ ｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ＆ｏｕｇｈｔ ｏｎ ｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ － ｒｒｌ￣ｌｌｃｅ ｆｏｔｗｏ ｅｒｉｃａｃｅｏｕｓ ｓｈｌＴｚｂ￥ｓｐｅｃｉｅｓ ａｌｏｎｇ ａ Ｎｏｒｔｈ－Ｓｏｕｔｈ ｅ啪一 ｐｅａｎ ｇｒａｄ／ｅｎｔ［Ｊ］．Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，２００４，７（６）：６１３—６２４． ［１９］田玉强，高琼，张智才，等．青藏高原高寒草地植物光合 与土壤呼吸研究进展［Ｊ］．生态环境学报，２００９，ｌ８（２）： ７１１—７２１． ［２０］石福孙，吴宁，吴彦，等．模拟增温对川西北高寒草甸两 种典型植物生长和光合特征的影响［Ｊ］．应用与环境生 物学报，２ＯＯ９，１５（６）：７５０—７５５． ［２１］肖春旺，张新时，赵景柱，等．鄂尔多斯高原３种优势灌 木幼苗对气候变暖的响应［Ｊ］．植物学报，２００１，４３（７）： ７３６—７４１． ［２２］Ｎｉｕ Ｓ，Ｌｉ Ｚ，Ｘｉａ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｃｌｉｍａｔｉｃｗａｒｍｉｇｎｃｈａｌｌｇ，￣ｐｌａｎｔ＃ｏｔｏ— ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｔｅｎｌｐｅｒａ￣ｅ 鲫 ｉｎ ａ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｓｔｅｐｐｅ ｏｆ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００８，６３（１—３）：９１—１０１． ［２３］旺罗，吕厚远，吴乃琴，等．青藏高原高海拔地区Ｃ４植物 的发现［Ｊ］．科学通报，２００４，４９（１３）：１２９０—１２９３． ［２，４］李明财，易现峰，张晓爱，等．青海高原高寒地区Ｃ４植物 名录［Ｊ］．西北植物学报，２００５，２５（５）：ｌＯ４６—１０５０． ［２５］胡中民，于贵瑞，樊江文，等．干旱对陆地生态系统水碳 过程的影响研究进展［Ｊ］．地理科学进展，２００６，２５（６）：１２ —２Ｏ． ［２６］李林芝，张德罡，辛晓平，等．呼伦贝尔草句草原不同土 壤水分梯度下羊草的光合特性［Ｊ］．生态学报，２００９，２９ （１Ｏ）：５２７１—５２７９． ［２７ ＪＫｉｌｌｅｒ Ｃ Ｈ，Ｄｉｅｍｅｒ Ｍ．Ｉｎ ｓｉｔｕｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｃｉ ｒｅｓｏｐｎｓｅｓ ｔｏ ｌｉｇｈｔ， ｔｅｍｐｅｒａｔｌ１２＂ｅ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｉｎ ｈｅｒｂａｃｅｏａｓ ｐ２ 出ｆｒｏｍ ｌｏｗ ａｎｄ＾动ｄｔ／ｍｄｅ［Ｊ］．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９８７，１（３）：１７９— １９４． ［２８］李文华，周兴民．青藏高原生态系统及优化利用模式 ［Ｍ］．广州：广东科技出版社，１９９８． ［２９ｊＳｚｅｎｔｅ Ｋ，Ｎａｇｙ Ｚ，Ｔｕｂａ Ｚ．Ｅｎｈａｎｃｅｄ ｗａｔｅｒ ｓａｅ ｄｒｙ ｌｏｅｓｓ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｇｒｏｗｎ ｅｌｅｖａｔｅｄ ａｉｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｉｔｃａ，１９９８，３５（４）：６３７—６４０． ［３０］Ｃｈｒｉｓｔｉａｎ Ｋ，Ｍａｔｔｈｉａｓ Ｄ，Ｂｅｍｄ Ｓ，ｅｔ １ａ．Ｔｈｅ ｒｓｅｐｏｎｓｓｅ ｏｆａｌｐｉｎｅ ｇｒａｓｓｋｍｄｔｏｆｏｕｒ ｓｅｓａｏｎｓ ｏｆ ＣＯ２ ｅｎｒ 棚￡：ｏ ｓｙｍｈ￣ｉｓ［Ｊ］． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃ，１９９７，１８（３）：１６５—１７５． 【３１］Ｔｕｂｉｅｌｌｏ Ｆ Ｎ，Ｓｏｕｓｓａｎａ Ｊ Ｆ，Ｈｏｗｄｅｎ Ｓ Ｍ．Ｃｒｏｐ ａｎｄｐａｓｔｕｒｅ ｒｅ－ ｓｏｐｎｓｅ ｏｔ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａ￣ｅ［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｆｏｔｈｅ Ｎａｉｔｏｎａｌ Ａｃａｄ— ｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２ＯＯ７，１０４（５０）：１９６８６—１９６９０． ［３２］１０ｂｅｌ１ Ｄ Ｂ，Ａｓｎｅｒ Ｇ Ｐ．Ｃｌｉｍａｔｅ ａｎｄ ｍａｎａ，ｇｅｎ￣ｒｔｔ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ・２４・ 成都大学学报（自然科学版） 第３４卷 ｔＯ ｒｅｃｅｎｔ ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ ＵＳ ａｇｒ／ｃｄ￣ｕｒｌａ 姚［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００３，２９９ （５６０９）：１０３２． 【４０ＪＢｏｗｍａｎ Ｗ Ｄ，Ｔｈｅｏｄｏｓｅ Ｔ Ａ，Ｓｃｈａｒｄｔ Ｊ Ｃ，ｅｔ ａ１．Ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓ ｆ ｏｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｎ ｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｗｏ ｔｕｎｄｒａ ［３３］Ｍｅｎｚｅｌ Ａ，Ｆａｂｒｉａｎ Ｐ．Ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｅｘｔｅｎｄｅｄ ｉｎ ｅｕｒｏｐｅ［Ｊ］． Ｎａｔｕｒｅ，１９９９，３９７（１）：６５９． ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９３，７４（１）：２０８５—２０９７． 【４１］Ａｅｒｔｓ Ｒ，Ｃｏｍｅｌｉｓｓｅｎ Ｊ Ｈ Ｃ，Ｄｏｒｒｅｐａａｌ Ｅ．Ｐｌａｎｔ ｐｅｆｏｒｍａｎｅｅ ｉｎ 口ｗａ￣ｌＥｙ＂ｗｏｒｌｄ：Ｇｅｎｅｒａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｆｐｌｏａｎｔｓｆｒｏｍ ｏｏｌｄ．ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｂｏｉｍｅｓ ａｎｄ ｔｅ ｈｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｆｗｉｏｎｔｅｒ ａｎｄ ｓｐｒｉｇ ｎｅｖｅｔｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００６，１８２（１—２）：６５—７７． ［３４］Ｍｏｒｔｅｎｓｅｎ Ｌ Ｖ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ａｓｓｈｎ— ｉｌａｔｏｉｎ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｇ，ｐｈｏｔｎＯｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｅｔｕｌａ ｅｎｐ＆ｄａ．ｒｏｔｈ ａｎｄｐｉｃｅａ （ ．）ｋａｎｔ．ｓｅｅｄｌｉｇｓｎ ａｔ ｔｗｏ ｔｅ／ｎ－ ｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｌ Ｊ］．Ａｅｔａ Ａｇｒｉｃｕｈｕｒａｅ Ｓｃａｎｄｉｎａｖｉｃａ Ｓｅｃｉｔｏｎ Ｂ－Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９４，４４（３）：１６４—１６９． ［４２ｊＣａｉ Ｔ Ｂ，Ｄａｎｇ Ｑ Ｌ．Ｅｆｅｃｔｓ ｆｓｏｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆｔｐａｒａｌｎｅｔｅｒ￥ｆｏｒ ａ ｃｏｕｐｌｅｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ－ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｍｏｄｅｌ［Ｊ』．Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２１３０２，２２（１）：８１９—８２９． ［３５３Ｚｈａ￣ｇＹＱ，Ｗｅｌｋｅｒ ＪＭ．Ｔｉｂｅｔａｎａｌｐｉｎｅｔｌｌｌｌｄｒａ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ幻ｓｉｍ— ｌａｔａｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｃｌｉｍａｔｅ：Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎ／ｔｙ ［４３］尹华军，赖挺，程新颖，等．增温对川西亚高山针叶林内 不同光环境下红桦和岷江冷杉幼苗生长和生理的影响 ￣ｐｏｎｓｓ［Ｊｊ．Ａｒｅｃｔｉｃ Ａｎｔａｒｃｔｉｃ ａｎｄ Ａｌｐｉｎｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９６，２８ （２）：２０３—２０９． ［Ｊ］．植物生态学报，２００８，３２（５）：１０７２～１０８３． ［４４３Ｙｉｎ Ｈ Ｊ，ＩＳｕ Ｑ，Ｌａｉ Ｔ．Ｗａｒｍｉｇ ｎｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏ— ｇｙ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｆｔｏｅ ｈｔｗｏ ｃｏｎｉｆｅｒｓ Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ ａｎｄ Ａｂｉｅｓ Ｄｒ妇 ｕｎｄｅｒｔｗｏ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｇｌｎ 位ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｅｃ０ｌ晒ｃａｌ ［３６］李娜，王根绪，杨燕，等．短期增温对青藏高原高寒草甸 植物群落结构和生物量的影响［Ｊ］．生态学报，２０１１，３１ （４）：８９５—９０５． ［３７］Ｂｊ６ｒｋ ＲＧ，ＭｏｌａｕＵ．Ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆａ｛ｐｉｅ ｎｓｎｏｗｂｅｄｓ ａｎｄｔｈｅ ｆｇｌｏｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ［Ｊ］．Ａｒｃｉｔｃ Ａｎｔａｒｃｔｉｃ ａｎｄ Ａｌｐｉｎｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０ａｒ７，３９（１）：３４—４３． Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００８，２３（１）：４５９—４６９． ［４５］闫巍，张宪洲，石培礼，等．青藏高原高寒草句生态系统 ｃ０２通量及其水分利用效率特征［Ｊ］．自然资源学报， ２００６，２１（５）：７５６—７６７． ［３８］Ｎｉ Ｊ．Ａ ｓｉｍｕｌａｔｏｉｎ ｏｆ ｂｉｏｍｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｇｌｏｂｌ ｃａｌｉｍａｔｅ ［Ｊ］．Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２０００，２０（１）：８０—８９． ［６］Ｄｉ４ｅｍｅｒ Ｍ Ｗ．Ｍｉｄ－ｓｅａｓｏｎ ｇａｓ 矧 ｆａｎ ｉｏｎｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｌｕｌｄｅｒ ｅｌｅｖａｔｅｄＣＯ２［Ｊ］．Ｏｅｅｏｌｏｇｉａ，１９９４，９８（３—４）：４２９—４３５． ［４７］Ｎｅａｌ Ｒ Ａ，Ｃｌｅｎｔｏｎ Ｅ Ｏ，Ｊａｙ Ｍ Ｈ．Ｔｈｅ￣￣ｅｃｔ ｆＣＯ２ｏ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｏｎ ｅｌａｆｐｈｏｔｓｏｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅｓ ａｎｄ ｉｓｎｔａｎｔａｎｅｏｕｓ １２８ｅ ｝一 ［３９］Ｃａ￣ｅｅｓｒ Ｌ Ａ，Ｂａｄａｎｏ Ｅ Ｉ，Ｓｉｅｒｒａ－Ａｌｍｅｉｄａ Ａ，ｅｔ ａ１．Ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｉｎ— ｔｅｒａｅｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｌｐｉｅ ｐｌｎａｎｔ ｓｅｃｉｐｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ，ｌ ｅ ｃｕｓｈｉｏｎ ｐｌａｎｔ Ｌａｒｅｔｉａ ａｃａａｌｉｓ ｄｏ ｎｏｔ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｗｉｔｈ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｅ Ａｎｄｅｓ ｈｃｙ ｆＡｎｄｒｏｏｐｏｇｏｎ ｇｅｒａｒｄｉｉ ｉｎ ｔｅ ｔｈｌａ／ｇｒａｓｓ ｐｒａｉｉｒｅ［Ｊ Ｊ．Ｐｈｏｔｓｙｅｎ— ｔｈｅｓｉｓＲｅｓｅａｒｃｈ，２０００，６５（２）：１２１—１２９． ｆｃｏｅｎｔｒａｌ ｃｈｉｌｅ［Ｊ］．Ｎｅｗ ｌｙｔ０ｌ ｓｔ，２００６，１６９（１）：５９—６９． Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ａｌｐｉｎｅ Ｐｌａｎｔｓ ｕｎｄｅｒ Ｇｌｏｂａｌ Ｃｌｉｍａｔｅ Ｃｈａｎｇｅ ＧＡ０ Ｌｉｎａｎ，ＳＵＮ Ｊｉａｙｕａｎ （Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆＴｏｕｒｉｓｍ ａｎｄ Ｅｖｅｎｔ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，Ｃｈｅｎ＃ｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ∞ｇ ６１０１０６，ＣＭｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ａ／￣ａｓ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｉｔｓ ｕｎｉｑｕｅ ｇｅｏ— ｇｒａｐｈｉｃａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｌｉｍａｔｅ—ｅｎｖｉｍｎｍｅｎｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｐｌａｎｔｓ ｈａｓ ａ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｍｅａｎｉｎｇ ｆｏｒ ｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇ ｎａｔｕｒａｌ ｅｃｏ‘ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｐｌａｔｅａｕ．Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｒｅｖｉｅｗｓ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｃｌｉａｔｍｅ ｃｈａｎｇｅ ｏ１＂１ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｗａｔｅｒ－ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｄｉｅｃｔｉｒｏｎ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｐｉｎｅ ｐｌａｎｔｓ ａｕｎｄｅｒ ｇ｜ｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｓ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｇ￣ｏｂａｌ ｃｌｉａｔｍｅ ｃｈａｎｇｅ；ｐｈｏｔｏｓｎｔｙｈｅｓｉｓ；ｂｉｏｍａｓｓ；ｗａｔｅｒ－ｕｓｅ ｅｉｃｉｆｅｎｃｙ
