辽宁大学学报
自然科学版第27卷 第4期 2000年
JOURNALOFLIAONINGUNIVERSITY
NaturalSciencesEdition
Vol.27 No.4 2000
结缕草和早熟禾解剖结构与其抗旱性、耐践踏性和弹性关系的对比研究
王 艳, 张 绵
(辽宁大学生态环境研究所,辽宁沈阳110036)
Ξ
摘 要:通过对结缕草与早熟禾解剖结构的对比研究,发现结缕草的角质层发达、维管束丰富、组织排列紧密,从而在微观方面找到了结缕草抗旱性、弹性、耐践踏性优于早熟禾的原因.
关键词:结缕草;早熟禾;解剖结构.
中图分类号:Q949.9 文献标识码:A 文章编号:100025846(2000)0420371205
随着社会经济的发展和人们对环境质量要求的提高,草坪在城市园林绿化中的应用越来越广泛.各种各样的草种不断涌现,不同草种各有其自身的特点和不同的用途.结缕草(ZogsiajaponicaSteud.)是我国自产的一种优良草坪草种,在抗旱性、耐践踏和弹性方面显著优于目前广泛应用的早熟禾类(PoaPratensis)草种.目前对于结缕草营养器官的解剖结构尚未见系统报道.本文试图从结缕草与早熟禾的叶片、叶鞘、根状茎、鳞叶等营养器官的解剖结构特征的对比研究中分析结缕草耐旱、抗践踏、弹性好的原因,从解剖学角度认识结缕草的优良特性.
1 材料和方法
1.1 材料
研究材料采自辽宁大学草坪试验园.
(1)结缕草:选取成熟叶片、叶鞘、鳞叶.
(2)早熟禾:供试品种为“午夜”,选取成熟叶片、叶鞘、鳞叶.
1.2 方法
将试材切成长0.5cm的小段,于FAA固定液中固定24小时,然后用70%→85%→95%→100%酒精脱水,经二甲苯透明后,渗蜡并包埋,制作切片.染色方法采用蕃红—固
绿二重染色法[1].切片于显微镜下观察、测量、照相.
Ξ收稿日期:2000204228
作者简介:王 艳(19702),女,辽宁省昌图县人,博士研究生,研究方向为植物生态学
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2 结果与分析
2.1 叶片的解剖结构(见图片1,2,3)
叶是植物进行光合与蒸腾作用的主要器官,从叶片的解剖结构即可反映出植物的抗
旱性等特性[3].2.1.1 表皮
结缕草和早熟禾的表皮均由一层细胞组成.结缕草表皮细胞较小,上表皮厚约
μμμ5.78m,下表皮厚约5.71m.而早熟禾叶片表皮细胞较大,上表皮细胞厚约23.12m,下
μ表皮厚约18.79m.结缕草表皮细胞小而排列紧密,细胞壁所占比例远远大于早熟禾叶片,在保水能力上优于早熟禾[2].
表1 结缕草和早熟禾营养器官解剖结构比较表项 目角质层厚度(μm)叶 片
表皮厚度(μm)维管束
上表皮下表皮上表皮下表皮数目(个)维管束特征木质化程度
结缕草2.412.995.785.7148C4
早熟禾
0.5831.23323.1218.7919C3
高
3.474.777.0818
低
1.16311.2718.7919
μ外表皮角度层厚度(m)
叶
鞘
表皮厚度(μm)维管束
外表皮
内表皮数目(个)木质化程度
高紧密
4.3418
低疏松无
18
鞘内组织排列
鳞叶
μ外表皮角质层厚度(m)
维管束数目(个)
3 该项数据为中脉及叶缘处所测角质层平均厚度
μ结缕草叶片的表皮高度角质化,经测量,上表皮角质层厚度约为2.41m,下表皮角质μ层厚度约为2.99m,而早熟禾叶片只在中脉、叶缘处可观察到角质加厚,上表皮加厚处的
1μ厚度约为0.58m,是结缕草上表皮角质层厚度的左右,下表皮加厚处的角质厚度约为
5
1μ1.23m,不到结缕草的,而且结缕草整个叶片表面全被角质膜覆盖.结缕草这层发达的
2
角质膜可以降低水分的蒸腾散失,还具有较强的折光性,可以防止过强日照引起的伤害,这是抗旱植物具有的一个特点[2].另外,结缕草加厚角质层的普通存在,可以保护它不受细菌和真菌的侵害,因此,结缕草的病虫害很少.2.1.2 叶内组织
结缕草有4叶脉,其中主脉9条,细脉39条.其排列方式为:以中脉为中心,两侧
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王 艳,等:结缕草和早熟禾解剖结构与其……关系的对比研究373
各有4条主脉,每2条主脉之间有4—6条细脉,叶缘为1条细脉.早熟禾叶片有19条叶
脉,其中主脉9条,细脉10条,在中脉两侧主、细脉相间排列.2种草均是平行脉.结缕草的叶脉数约为早熟禾的2.5倍.叶脉稠密是抗旱植物具有的特点之一,这种结构使组织能够在干旱的大气中得到较充足的水分,以维持光合作用的进行.
从叶片横切面可观察到结缕草维管束的木质化程度远远高于早熟禾,结缕草大维管束上下方全有机械组织,早熟禾的大维管束只在下表皮方向有少量机械组织.结缕草叶缘全由厚壁细胞构成(见图3),而早熟禾的叶缘只有很少的厚壁细胞.结缕草发达的厚壁机械组织不仅起机械支持作用,还使结缕草具有极强的耐磨性和坚韧性[4].
结缕草的维管束有一层维管束鞘细胞,其外侧密接一层成环状排列的、个体较大、叶绿素含量多的叶肉细胞,组成“花环形”结构,为典型的C4植物特征.C4植物维管束鞘细胞内含许多较大的叶绿体,没有或仅有少量基粒,但其积累淀粉的能力却超过一般叶肉细胞中的叶绿体,还含有丰富的线粒体和微粒等细胞器.这种结构,在进行光合作用时,更有利于将叶肉细胞中由四碳化合物所释放出的CO2再行固定还原,从而提高光合效能[2].早熟禾的维管束鞘有两层细胞,外层细胞壁薄、体积较大,所含叶绿体较少,内层细胞壁厚,体积小,几乎不含叶绿体,其它细胞器也很少,没有“花环”结构,属C3植物,为低光效植物.与早熟禾相比,结缕草的高光合效率也增强了它的耐旱性.
在上表皮方向,结缕草每2个维管束之间都有泡状细胞(见图2).泡状细胞又称运动细胞,是一些具有薄垂周壁的大型细胞,在横切面上呈扇形排列,当天气干燥、叶片蒸腾失水过多时,泡状细胞发生萎蔫,于是叶片内卷成筒状,可有效地减少水分蒸腾.早熟禾只在中脉两侧有泡状细胞(见图1),干旱时叶片只能对折而不能进一步卷曲,因此在保水能力上远不及结缕草.
抗旱性强的植物叶内组织排列紧密.从结缕草横切面可见其组织结构紧实,维管束间距离很近,每2个维管束间只有1列薄壁细胞,与维管束紧密相连,无空隙.由早熟禾叶片横切面可见,其维管束间距离较远,维管束间的叶肉细胞排列疏松.从组织排列特征可见结缕草组织排列紧密,是抗旱的又一个形态特征,同时从另一个角度又表明了结缕草的弹力和强度优于早熟禾.2.2 叶鞘(见图4,5)
早熟禾叶鞘的解剖结构与叶片相似(见图5),维管束数目、排列方式相同,只是无泡状细胞.表皮无角质加厚,鞘内细胞排列疏松,有较大空隙.与早熟禾叶鞘纤细的结构不同,结缕草叶鞘的横切面呈圆滑厚实的月环形(见图4).外表皮有厚厚的角质层,厚约
μμm,外表皮细胞小而排列十分紧密,细胞直径约为4.77m,呈椭圆形;内表皮细胞为3.47
μμ长方形,厚度约为7.08m,长为14.16m.维管束数目少于叶片内的维管束,为1,中间维管束最大.维管束上下无机械组织,且维管束紧靠外表皮.叶鞘内有10层排列紧密的细
胞,无空隙.整个叶鞘呈现圆而光滑的结构,这种结构使叶鞘既坚韧,又有弹力.当草受到践踏后,能象弹簧一样具有伸缩力,并在短时间内恢复原状.这是结缕草弹性好的最重要的一个原因.2.3 鳞叶(见图6,7)
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鳞叶包被在新生芽外,起保护作用.结缕草鳞叶的外表皮有一层厚厚的角质(见图
μμ6),厚度约为4.34m,角质下是4层木质化的细胞,总厚度为23.12m.木质化细胞下有8
层细胞,排列紧密,1维管束排列其中.这种特殊的结构极有利于保护幼芽,防止失水,在极度干旱的条件下也能保证幼芽的成活,极大地增强了结缕草的抗旱性.早熟禾的鳞叶则具有另一种结构(见图7):表皮外无角质加厚,鳞叶内仅有2—3层细胞,无疑这种结构在防止水分散失、保护幼芽方面起的作用远不及结缕草的鳞叶.
3 结论
(1)结缕草叶片的角质层发达,维管束丰富,叶内组织排列紧密,维管束间的泡状细胞可使叶片在干旱时内卷,防止水分散失,因此具备典型旱生植物叶片的特点.结缕草鳞叶角质化程度极高,表皮下有4层木质化细胞组成的纤维带,可以保护芽渡过干旱不利的季节.因此结缕草的抗旱性强.
(2)结缕草叶鞘组织结构紧密,厚实而圆滑,使它既坚韧结实,又有弹性,这是结缕草弹性极佳的一个重要原因.(3)结缕草角质层的普遍存在和叶片发达的维管束和机械组织,使结缕草具有极强的耐磨性和耐践踏性.
图1图2
图3图4图5
图6图7
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[参考文献]
[1] 陈建秀等.基础生物学技术教程[M].南京:南京大学出版社,1997.[2] 李扬汉.植物学[M].上海:上海科学技术出版社,1988.
[3] 刘家琼.超旱生植物珍珠的形态解剖和水分生理特征[J].生态学报,1983,3(1):15—20.[4] 刘建秀等.华东地区暖地型草坪草特征特性及其经济价值[J].中国草地,1997,(4):62—66,78.
ComparisonStudyofAnatomyStructure
ofZoysiaJaponicaandPoaPratensisRelatedwithCharacteristicsofDroughtandTrampResistanceandElasticityWANGYan, ZHANGMian
InstituteofEcologyandEnvironment,LiaoningUniversity,Shenyang110036
ComparisonresultsofanatomystructureofZoysiajaponicaandPoapratensisshowthatAbstract developedcuticle,abundantbundlesandintensivetissueofZoysiajaponicawerethemainreasonsforitsdroughtandtrampresistanceandhighelasticity.
KeyWords Zoysiajaponica,Poapratensis,anatomystructure.
(编辑 崔久满)
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