浙江农林大学学报，２０１３，３０（４）：５９９—６０６ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＺｈｅｊｉａｎｇ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ 蓝莓研究进展 方仲相 ，胡君艳 ，江 波 ，方 佳 ，清 ，卢伟民 ，郑炳松 （１．浙江农林大学亚热带森林培育省部共建国家重点实验室培育基地，浙江临安３ｌ１３００；２．浙江农林 大学后勤集团，浙江临安３１１３００） 摘要：蓝莓Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｓｐｐ．是一种经济价值极高、发展潜力巨大的果树。综述了高丛蓝莓Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｃｏｒｙｍｂｏｓｕｍ， 矮丛蓝莓Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｃｈＡｍｅｒａｅｂｕｘｕｓ和兔眼蓝莓Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ａｓｈｅｉ等三大类主栽品种，蓝莓形态特征以及生长、开花 和结实习性等生物学特性。报道了近年来有关蓝莓抗性生理、光合生理、花色苷功能及特性等生理生化特性方面 和蓝莓营养物质代谢相关基因以及蓝莓抗寒基因等分子生物学特性方面的最新研究进展。最后，指出了蓝莓的土 壤ｐＨ值适应范围为何如此狭窄的生理生化方面问题以及蓝莓同一枝条上的果实不同时期成熟的分子生物学方面问 题将成为今后研究的重点，展望了蓝莓研究的发展前景和趋势。参５４ 关键词：果树学；蓝莓；生物学特性；生理生化；分子生物学；综述 中图分类号：￥６６３．９ 文献标志码：Ａ 、文章编号：２０９５—０７５６（２０１３）０４—０５９９—０８ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ（Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｓｐｐ．） ＦＡＮＧ Ｚｈｏｎｇｘｉａｎｇ ，ＨＵ Ｊｕｎｙａｎ ，ＪＩＡＮＧ Ｂｏ ，ＦＡＮＧ Ｊｉａ ，ＨＥ Ｙｏｎｇｑｉｎｇ ，ＬＵ Ｗｅｉｍｉｎ ，ＺＨＥＮＧ Ｂｉｎｇｓｏｎｇ （１．Ｔｈｅ Ｎｕ￣ｕｆｉｎｇ Ｓｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｓｉｌｖｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎ’ａｎ ３１１３００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；２．Ｌｏｇｉｓｔｉｃ Ｓｅｒｖｉｃｅｓ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎ’ａｎ ３１１３００，Ｚｈ￣ｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ（Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｓｐｐ．）ｉｓ ａ ｋｉｎｄ ｏｆ ｆｒｕｉｔ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｖａｌｕｅｓ ａｎｄ ｈｕｇｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｐｏ— ｔｅｎｔｉａｌｓ．Ｔｈｅ ｐａｐｅｒ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ，ｇｒｏｗｔｈ，ｂｌｏｓｓｏｍ ａｎｄ ｆｒｕｉｔ ｂｅａｒｉｎｇ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｍａｊｏｒ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ，ｎａｍｅｌｙ，Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｃｏｒｙｍｂｏｓｕｍ，Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ａｎｇｕｓｔｆｉｄｉｕｍ ａｎｄ Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ａｓｈｅｉ．Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ａｌｓｏ ｒｅｐｏｓｅｄ ｔｈｅ ｒｅｃｅｎｔ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ，ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃ— ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｇｅｎｅｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｔｈｅ ｐａｐｅｒ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ ｔｈｉｓ ｆｉｅｌｄ ｗｏｕｌｄ ｆｏｃｕｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｔｈｅ ｎａｒｒｏｗ ｐＨ ｒａｎｇｅ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｓｐｐ．ａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍａｔｕｒｅ ｐｅｒｉｏｄｓ ｏｆ ｆｒｕｉｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｒａｎｃｈ ｏｆ Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｓｐｐ．，ａｎｄ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｔｈｅ ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｔｒｅｎｄｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｓｐｐ．ｒｅｓｅａｒｃｈ．［Ｃｈ，５４ ｒｅｆ．］ Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｆｒｕｉｔ ｓｃｉｅｎｃｅ；ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ；ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｐｌａｎｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｙｒ；ｍｏｌｅｃｕ一 １ａｒ ｂｉｏｌｏｇｙ；ｒｅｖｉｅｗ 蓝莓Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｓｐｐ．作为一种新兴果树，是近年许多国家发展十分迅速的优良果树之一，尤其是欧 美国家ｎ 。英国权威营养学家将蓝莓列为１５种健康食品之首，联合国粮农组织也将蓝莓列为人类五大 健康食品（苹果Ｍａｌｕｓ ｓｐｐ．，杏Ｐｒｕｎｕｓ ｓｐｐ．，香蕉Ｍｕｓａ ｓｐｐ．，黑莓Ｒｕｂｕｓ ｓｐｐ．，蓝莓）之一。１９０６年，美国 Ｃｏｖｉｌｌｅ口 率先进行了蓝莓野生资源的选育工作。自１９３７年美国首次对筛选出的１５个蓝莓品种进行商业性 栽培至今，其栽培历史不足百年。目前，美国、加拿大、波兰、荷兰、挪威等国家在蓝莓的育种、栽 收稿日期：２０１２－０８—０２；修回日期：２０１２－１１－０２ 基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１０７０６０４，３１２７０７１６）；浙江省自然科学基金杰出青年项目（ＬＲ１３Ｃ１６０００１） 作者简介：方仲相，从事森林培育研究。Ｅ—ｍａｉｌ：４１８９４４７６２＠ｑｑ．ｃｏｎ。通信作者：郑炳松，教授，博士，从事 植物分子生理生化研究。Ｅ—ｍａｉｌ：ｂｓｚｈｅｎｇ＠ｚａｆｕ．ｅｄｕ．ＣＦＩ 浙江农林大学学报 ２０１３年８月２０日 培、加工及物流等方面已取得突出成就［４ 。中国吉林农业大学郝瑞教授于２０世纪８Ｏ年代初对中国长 白山地区的野生笃斯蓝莓Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｕｌｉｇｉｎｏｓｕｍ资源进行系统调查工作为开端，至今不过３０余年。１９８３ 年，吉林农业大学李亚东［７ 率先在中国开展了蓝莓引种栽培工作。继吉林农业大学之后，中国科学院南京 植物所于１９８８年也开始了蓝莓栽培研究，并筛选出适合中国南方地区栽培的优良品种，如兔眼蓝莓 Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ａｓｈｅｉ及南高丛蓝莓Ｖａｅｃｉｎｉｕｍ ｃｏｒｙｍｂｏｓｕｍ品种［８］。本文综述了蓝莓的生物学特性，以及近年来 有关蓝莓生理生化特性和分子生物学特性方面的最新研究进展，以期能为蓝莓的相关科研工作以及栽培 管理工作提供启示。 １ 蓝莓生物学特性 １．１ 蓝莓主要栽培种类 蓝莓为杜鹃花科Ｅｒｉｃａｃｅａｅ越橘属Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ植物，全世界约有４００余种，分布于北半球的温带和 亚热带。中国约有９１个种２８个变种，主要分布于东北和西南地区。目前，主栽品种有高丛蓝莓Ｖａｃ． ｃｉｎｉｕｍ ｃｏｒｙｍｂｏｓｕｍ，矮丛蓝莓Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｃｈａｍａｅｂｕｘｕｓ和兔眼蓝莓Ｖａｅｃｉｎｉｕｍ ａｓｈｅｉ等３个种类 ｍ］。高丛 蓝莓主产于北美温带、亚热带，是目前全世界人工栽植面积最大的蓝莓种类，它又可分为北高丛蓝莓、 南高丛蓝莓和半高丛蓝莓。北高丛蓝莓适宜栽植在低温休眠期稍长的北方；而南高丛蓝莓需要低温休眠 的时间短，适合南方栽植；半高丛蓝莓是高丛蓝莓与矮丛蓝莓的杂交种，适宜栽植在休眠期较长、寒冷 的北方。矮丛蓝莓主要分布于美国东北部和加拿大东部沿海地区，以野生资源为主，适宜栽植在北方寒 冷地区ｒＩ“。兔眼蓝莓原产北美洲亚热带地区，树势旺盛，抗逆性强，丰产，对土壤ｐＨ值的要求幅度较 宽，休眠期与需水期均较短，适合中国南方地区栽培。蓝莓为喜光树种，且须栽植在排水性良好，并富 含有机质的酸性土壤（ｐＨ ４．２－５．５）上 １ 。 １．２蓝莓形态特征 蓝莓为丛生灌木，树体高度因种类不同存在着较大差异。高丛蓝莓通常为２．０￣３．０ ｒｎ，矮丛蓝莓为 ０．７－１．５ ｍ，而兔眼蓝莓通常为２．０－５．０ ｍ，最高甚至可达１０．０ ｉｎ。常绿或落叶，单叶互生，叶全缘或有 锯齿。花冠常呈坛形或铃形。花瓣基部联合，外缘４裂或５裂，白色或粉红色。雄蕊为８～ｌＯ个，嵌入 花冠基部围绕花柱生长，较花柱短，由昆虫或风媒授粉，花序多为总状花序。多数品种果实成熟时呈蓝 黑色，有的品种为红色，果实有球形、椭圆形、扁圆形或梨形等不同形状，平均单果质量为０．５～２．５ ｇ， 果肉细软，多浆汁，内含较多且细的种子。根系多而纤细，无根毛，分布浅［Ｉ 。 １．３蓝莓生长、开花和结实习性 蓝莓枝梢生长量大，在一个生长季内有２次生长高峰，第１次是在５月至６月，第２次是在７月中 旬至８月中旬。兔眼蓝莓还可以有第３次生长高峰。幼苗定植后的第３年，新枝萌发力增强且生长旺 盛，年生长量达１．０ ｍ以上。当年生枝顶端多形成花芽，以向基的方式进行分化，每一枝条分化的花芽 数量与品种及枝条粗度有关。高丛蓝莓一般每根枝条花芽数４￣７个，兔眼蓝莓３－６个。蓝莓花芽分化时 期因品种而异，矮丛蓝莓和高丛蓝莓一般在７月至８月开始花芽分化，兔眼蓝莓从６月中旬开始分化； １０月份花芽形态分化基本完成。从形态上看，蓝莓花芽肥大，呈椭圆形或近球形。花芽以下为一些窄 尖的营养芽和休眠芽。 蓝莓花期因气候和品种而异，中国南方３月上、中旬开花，而北方为４月至５月，花期一般为ｌ５— ２０ ｄ，最长可达４０ ｄ。花着生在一个伸长的轴上，构成总状花序。开花的同时营养芽开始发育成营养 枝，营养枝生长到一定程度便停止生长，顶端最后一个细尖的幼叶变黑形成黑尖，黑尖维持２周后脱 落。２～４周后，位于黑尖下的营养芽长出新枝，并具有顶端优势，即实现枝条的转轴生长，这种转轴生 长在南方１年有３—５次。夏季最后一次转轴生长时顶端紧挨黑尖的一个芽原始体逐渐增大发育成花芽， 占据了顶端的位置。花芽在第２年春天开花并结果，结果后的短小枝秋后逐渐干枯、脱落，下部叶芽萌 发新梢并形成花芽。 蓝莓多为异花授粉。高丛蓝莓自交可孕，但可孕程度因品种而异，且异花授粉可大大提高结实率； 而兔眼蓝莓和矮丛蓝莓一般自交不孕。因此，在生产上须考虑多品种搭配建园，以提高产量。蓝莓的花 受精后，子房迅速膨大，约持续１个月。之后，浆果停止生长并保持绿色，持续约１个月。然后浆果的 第３０卷第４期 方仲相等：蓝莓研究进展 ６０１ 花托端变为紫红色，而绿色部分呈透明状。当浆果进入变色期与着色期，增大迅速，果径可增长５０％。 之后，浆果还能再增长２０％，且甜度和风味变得适中。同一果穗上的果实不同时成熟，以顶部、中部的 果实先熟，成熟时问一般在６～８月。同一品种和同株树上的果实成熟期一般持续３０ ｄ左右。在贵州麻 江和江苏南京，兔眼蓝莓早熟品种６月中旬开始成熟，晚熟品种７月上、中旬开始成熟 。 ２ 蓝莓生理生化特性 ２．１ 蓝莓抗性生理 ２．１．１ 蓝莓抗旱性 干旱是制约农林业可持续发展的一个重要因素。干旱胁迫下，蓝莓叶绿素遭到破 坏，光合速率下降，从而导致生长受到抑制。李亚东等Ｈ 对半高丛蓝莓‘北空“Ｎｏｒｔｈｓｋｙ’的水分胁迫研 究发现，在持续干旱条件下，‘北空’的生理功能遭到破坏，表现为叶片光合强度、叶绿素质量分数以及 光量子通量密度降低；气孔导度和蒸腾强度升高；呼吸强度则表现为先升高后降低的趋势，直至连续干 旱３１ ｄ时，植株才出现少量叶片焦枯的症状。因此，半高丛蓝莓‘北空’具有较强的耐干旱能力。 Ｆｒｅｅｍａｎ等［１ 研究了兔眼蓝莓叶表面蜡质层的季节变化，发现蓝莓抗旱机制与叶表面气孔周围的角质层 形成有关。Ｅｒｂ等［１７－１８］采用盆栽试验法对多个蓝莓实生群体的抗旱性进行了评价，结果表明：南高丛蓝 莓和兔眼蓝莓的抗旱性强于北高丛蓝莓。张德巧等 通过对蓝莓叶片解剖结构的观测，分析了叶片解剖 结构指标与抗旱性的关系，为蓝莓的抗旱性评估提供了科学依据，更为蓝莓抗旱性品种的选育提供了便 捷有效的方法。这些结果表明，不同品种蓝莓具有不同的抗旱性，这可能与遗传及栽培环境等因素均有 关系。 ２．１．２蓝莓的抗寒性研究显示：不同品种蓝莓具有不同的抗寒性 砌］。Ｅｃｋ等眩 研究发现，各种类蓝 莓中，抗寒能力以矮丛蓝莓最强，半高丛蓝莓次之，高丛蓝莓最差。吴林等 ］的研究结果与其完全一 致。吴林等 还进一步利用蓝莓叶片栅栏组织与海绵组织的厚度比值和叶肉组织结构疏松度（ＳＲ）值对 １８个供试品种的抗寒性进行分级研究，发现其与田间观察结果基本一致，说明这２项指标与蓝莓抗寒 性有着较密切的关系，并且初步推断蓝莓叶片栅栏组织与海绵组织的厚度比值越大、ＳＲ值越小的品种 抗寒性越强。Ａｒｏｒａ等 研究发现，‘蓝丰“Ｂｌｕｅｃｒｏｐ’和‘维口“Ｗｅｙｍｏｕｔｈ’需冷量为ｌ ０００ ｈ，‘奥扎克蓝’ ‘Ｏｚａｒｋｂｌｕｅ’为８００ ｈ，‘梯芙蓝“Ｔｉｆｂｌｕｅ’和‘莱格西 Ｌｅｇａｃｙ’为６００ ｈ，而抗寒性比较结果正是‘蓝丰’和 ‘维口’＞‘奥扎克蓝’＞‘梯芙蓝’和‘莱格西’，这说明蓝莓芽的抗寒性与需冷量大小之间存在正相 关的关系。Ｒｏｗｌａｎｄ等 采用随机扩增多态性ＤＮＡ（ＲＡＰＤ）基因连锁图谱分析测定了２个蓝莓野生杂交 种（Ｖａｃｃｉｎｉｕ ｄａｒｒｏｗｉｉ×Ｖ．ｅｌｌｉｏｔｔｉｉ和Ｖ．ｄａｒｒｏｗｉｉ Ｘ Ｖ．ｃａｅｓａｒｉｅｎｓｅ）的需冷量与抗寒性差异，并通过分子标 记连锁基因结合电导率测定得出了抗寒品种与不抗寒品种在６５，６０和１４ ｋＤ多肽蛋白存在明显差异。 ２．１－３ 土壤ｐＨ值对蓝莓的影响 蓝莓通常适宜栽植在ｐＨ ４．２￣５．２的土壤环境下，最适宜的ｐＨ ４．５～ ４．８；土壤ｐＨ值过高，通常会影响蓝莓对铁、镁等元素的吸收，从而引起失绿症；另一方面，土壤ｐＨ 值过低（ｐＨ＜３．２）又将导致叶片枯黄或枯萎；不同品种ｐＨ值适宜范围也有所不同，但无论品种如何， 在酸性土壤上均生长良好 引。周琳等 研究发现，在大兴安岭暗棕壤土上，矮丛蓝莓“美登”最适宜 的ｐＨ ４．０～４．５，与李亚东等 的研究结果相同；半高丛蓝莓‘北村“Ｎｏｒｔｈｃｏｕｎｔｒｙ’最适宜的ｐＨ ４．５～５．０。 土壤ｐＨ值在植物花色苷的积累方面起着相当重要的作用。王斌等口 研究发现，当土壤为ｐＨ ４．０～５．０ 时，蓝莓果实中花色苷的量最多，特别当ｐＨ ４．５时蓝莓花色苷的积累更是达到了最大值，此时的土壤 酸碱环境不仅有利于花色苷的积累，而且对蓝莓的生长也起到了明显的促进作用。其原因是在微酸性条 件下，花色苷所包含的酮类化合物中的羰基容易结合氢离子形成带正电荷的羟基，从而有利于花色苷的 合成 ］。过低的土壤ｐＨ值容易破坏蓝莓根部，使其脱水伤害植物；过高的土壤ｐＨ值则会抑制蓝莓花 色苷的积累。Ｓｐｉｅｒｅ等 在研究土壤中添加硫和石灰对兔眼蓝莓的影响试验中发现，当土壤ｐＨ＞５．２ 时，不仅造成蓝莓缺乏铁、镁离子，从而导致失绿症状，并且还会导致树体中钠、钙离子积累过量而阻 碍生长结果。李亚东等口 憎对半高丛蓝莓‘北空’，矮丛蓝莓‘美登 Ｂｌｏｍｉｄｏｎ’，高丛蓝莓‘艾朗“Ａｒｏｎ’ 等３个品种在不同ｐＨ值下进行栽培试验，发现土壤ｐＨ值对这３个品种叶片中的铁、锰、钙等元素含 量的影响明显。 浙江农林大学学报 ２０１３年８月２０日 ２．２蓝莓光合生理特性 据李亚东等。艄 测定，蓝莓光合作用年变化呈双峰曲线。高丛和半高丛蓝莓第１次光合作用高峰出现 在７月初，矮丛蓝莓则出现在７月中旬；第２次光合作用高峰均出现在８月下旬。高丛、半高丛和矮丛 蓝莓春季展叶后光合强度较高，９月中旬以后随着叶片变色老化而迅速下降。高丛蓝莓和半高丛蓝莓光 饱和点和光补偿点高，表现出喜光特性。而矮丛蓝莓光饱和点和光补偿点低，表明对弱光的利用能力 强，对强光的利用能力弱。这一特点可为矮丛蓝莓的林果间作提供生理依据。李亚东等 还对不同类型 蓝莓叶片光合作用温度特性进行了比较研究，发现蓝莓春季光合作用的最适温度范围为ｌ５～２８℃。光合 速率在温度高于３０℃或低于ｌ５℃时迅速下降，呼吸强度随温度上升而增强，超过３０℃则减弱。刘兆 玲等 测定了兔眼蓝莓‘园蓝’‘Ｇａｒｄｅｎｂｌｕｅ’及高丛蓝莓‘夏普蓝“Ｓｈａｒｐｂｌｕｅ 奥尼尔“Ｏ Ｎｅａｌ’等３个品 种的光响应曲线和叶绿素荧光参数。结果表明：供试品种间各个荧光参数值均无显著性差异，说明这３ 个品种的内在光系统的差异不大；‘园蓝’的最大净光合速率（Ａ～）和表观量子效率（ＱＥ）最大，表明它的 光合能力和抗逆性均最强；同时又具有较低的光饱和点（ＬＳＰ）和较低的光补偿点（ＬＣＰ），表明它利用弱 光的能力较强。 ‘奥尼尔’在同等条件下光合能力最弱，抵抗不良环境的能力也最差。因此，“园蓝”适 宜栽培的范围最广，“奥尼尔”对环境的要求最严格。 ２．３蓝莓花色苷功能及特性 蓝莓花色苷具有抗氧化、清除自由基、抗癌和改善视力等生物活性，具有巨大的保健功能 。李颖 畅等［４２ 研究发现，蓝莓花色苷具有抗脂质体过氧化能力、还原能力以及清除羟基自由基、超氧阴离子自 由基能力等。其抗脂质体过氧化能力强于抗坏血酸；还原能力和清除超氧阴离子自由基能力则不如抗坏 血酸；低浓度时，花色苷清除羟基自由基的能力和抗坏血酸接近，高浓度时强于抗坏血酸。蓝莓花色苷 抗脂质过氧化、清除羟基自由基和超氧阴离子自由基的半抑制浓度０ｃ５ｏ）分别为１６５．９７，１４１．１２和３４５．７１ ｍｇ・Ｌ一。据刘红锦等 测定，花色苷与自由基清除率的相关系数分别为０．８４８ １和０．７８５ ２，与油脂氧化 抑制率的相关系数分别为０．８９０ ２和０．８３０ ７，具有较强相关性，说明蓝莓花色苷具有较强的抗氧化活 性。李颖畅等 用不同的溶剂对蓝莓果中的花色苷进行了提取，确定了体积分数６０％乙醇为最好的提取 溶剂，这与刘红锦等 的研究一致。花色苷很不稳定，其结构对本身稳定性影响很大。一般来说，２一苯 基苯并吡喃阳离子结构中羟基数目增加则稳定性降低，而甲基化程度提高则有利于提高其稳定性 ］。孟 宪军等 对不同条件下蓝莓花色苷特征吸光值变化进行了研究，结果表明：蓝莓花色苷对酸碱度、温 度、光照、氧化剂以及还原剂非常敏感，对食品添加剂的稳定性较好，高质量分数的葡萄糖、蔗糖、防 腐剂对蓝莓花色苷有较明显的护色作用。金属离子中Ｎａ＋， ，Ｚｎ ，Ｍｇ２￣，Ｃａ２ ，Ｃｕ ，Ｆｅ 对该花色苷 有不同程度的护色效果，而Ａｌ 对其稳定性有明显的破坏作用。然而，李颖畅等ｍ］的研究结果与其不尽相 同。他们的研究发现，ｌ（＋不能使花色苷的吸光度增加，对花色苷的稳定性也无显著影响；Ｃａ２ ，Ｃｕ ， Ａｌ 具有增色作用，但对花色苷的稳定性无显著影响；高质量分数Ｎａ ，Ｚｎ ，Ｍｎ 具有增色作用，而且 能够增强花色苷的稳定性；Ｆｅ ，Ｆｅ ，Ｐｂ 对花色苷具有破坏作用，使花色苷的稳定性下降。 ３ 蓝莓分子生物学特性 ３．１ 蓝莓营养物质代谢相关基因 ３．１．１ 蓝莓单脱氢抗坏血酸还原酶基因 抗坏血酸是植物细胞中一种重要的抗氧化剂。抗坏血酸一谷胱 甘肽活性氧清除系统在抗氧化胁迫反应中起着关键的作用。单脱氢抗坏血酸还原酶是抗坏血酸代谢循环 中的关键酶，它能够催化脱氢抗坏血酸还原为抗坏血酸。Ｈａｒｂ等 在蓝莓中分离得到的一个编码４３３个氨基 酸的单脱氢抗坏血酸还原酶，其序列与豌豆Ｐｉｓｕｍ ｓａｔｉｖｕｍ和葡萄Ｖｉｔｉｓ Ｖｉｎｉｆｅｒａ等植物中的单脱氢抗坏 血酸还原酶基因序列同源性较高。结构同源性分析表明：该基因有保守的结构域：ＦＡＤ或ＮＡＤ（Ｐ）Ｈ的 ＡＤＰ结合区域和ＦＡＤ的黄素结合区域。Ｎｏｒｔｈｅｒｎ杂交表明不同储藏条件下蓝莓果实的单脱氢抗坏血酸 还原酶基因表达具有明显的差异，这与蓝莓抗坏血酸含量的变化相一致。与刚采收的蓝莓鲜果相比较， 不同储藏条件下蓝莓果实的单脱氢抗坏血酸还原酶基因表达均有明显的下降，表明蓝莓果实不耐储藏。 Ｗａｎｇ等 测定了不同品种蓝莓果实中抗氧化酶活性和非酶保护剂的量，结果表明：不同品种蓝莓果实 具有不同的抗氧化酶活性和非酶保护剂的含量，其中兔眼蓝莓果实的单脱氢抗坏血酸还原酶活性最高， 第３０卷第４期 方仲相等：蓝莓研究进展 其次是北高丛蓝莓。 ３．１．２蓝莓黄酮类物质代谢相关基因 蓝莓果实中含有较高的黄酮类物质。Ｚｉｆｋｉｎ等 对蓝莓生长发育 过程中黄酮类物质的生物合成、基因定位和分子功能进行了研究。实时定量聚合酶链式反应（ＰＣｎ）分析 表明：黄酮类物质的生物合成遵循一个受到严格的双向性模式，而且基因表达谱与３个主要类型的 黄酮类物质的含量相符。编码花青索还原酶与白花色素还原酶的基因主要在幼果和果实内的种子和中轴 胎座表达。花青素聚合物平均包括７．Ｏ到８．５个亚基，其含量在蓝莓发育过程中比较稳定。黄酮类物质 的变化和花青素相类似，其Ｂ环羟基化结构与黄酮一３ ．羟基化酶的表达量有关。相比之下，花青素主要 在成熟后期积累，这与黄酮－３—０一糖基转移酶和黄酮一３ ５ ．羟基化酶表达水平达到最高相一致。编码花青 素合成转录调节子Ｒ２Ｒ３一ＭＹＢ的ＶｃＭＹＢＰＡ １基因在整个发育阶段都有表达，对花青素的合成起到主要 的作用 。 ３－２蓝莓抗寒基因 为了了解蓝莓在寒冷环境下基因表达的变化，Ｄｈａｎａｒａｊ等利用‘蓝丰’品种在寒冷环境下和非寒冷环 境下的花芽构建了２个ｃＤＮＡ文库，从２个ｃＤＮＡ文库中分别鉴别出了４３０个和４８３个的转录本。 在全部的转录本中，只有４．３％是２个ｃＤＮＡ文库所共有的，这说明在寒冷与非寒冷环境下蓝莓基因表 达明显不同。通过对已知功能的同源基因进行分类，主要分为细胞信号转导、细胞生长、衰老与死亡、 细胞分化与植物成熟等。其中有２个基因衰老相关单加氧酶和脱水蛋白在寒冷条件下比在对照条件下表 达高ｌ０倍，表明它们都与冷积累有关。Ｎｏｒｔｈｅｒｎ杂交表明，脱水蛋白在寒冷处理之前的花芽中表达较 低，但是寒冷处理明显促进脱水蛋白高表达。另有光诱导蛋白、细胞周期蛋白和淀粉酶在寒冷条件下比 在对照条件下表达高４倍，表明它们也是寒冷响应基因［５２］ｏ Ｄｈａｎａｒａｊ等 还发现蓝莓在越冬的时候，体 内６５ ｋＤａ，６０ ｋＤａ和１４ ｋＤａ的脱水素会积累在花芽中，并且这些脱水素的含量与抗寒性有关。他们根 据蓝莓花芽内编码１４ ｋＤａ脱水素的ＲＮＡ反转录得到了ｃＤＮＡ，并对其进行了测序。此ｃＤＮＡ全长为 ６５３ ｂｐ，包括５５ ｂｐ ５ 非翻译区（ＵＴＲ），３０３ ｂｐ开放阅读框（ＯＲＦ），２１３ ｂｐ ３ ＵＴＲ和８２ ｂｐ ｐｏｌｙ Ａ。他 们发现１４ ｋＤａ脱水素在寒冷胁迫下大量产生，且耐寒品种的１４ ｋＤａ脱水素基因表达量更高。赵鑫等 ］ 将胚胎成熟基因（ＬＥＡ）转入半高丛蓝莓‘北陆“Ｎｏｒｔｈｌａｎｄ’中，并对其抗寒性进行了研究。他们通过逆转 录一聚合酶链式反应（１ｉｔ—ＰＣＲ）发现，转入的 ＥＡ基因大部分都能正常表达。他们还发现，ＬＥＡ基因的过 量表达能够提高蓝莓在低温条件下体内的超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和过氧化物酶（ＰＯＤ）活性，并且降低体 内的丙二醛（ＭＤＡ）质量分数。 ４ 展望 中国对蓝莓的研究正飞速发展，但起步较晚，起始于２０世纪８０年代初。因此，对于蓝莓各方面的 研究还不够深入。蓝莓的土壤ｐＨ值适应范围为何如此狭窄的生理生化方面问题以及蓝莓同一枝条上的 果实不同时期成熟的分子生物学方面问题都值得我们进一步地研究。蓝莓作为一种营养丰富，具有巨大 保健功能和极高经济价值的果树，必将在人民生活水平不断提高的今天受到越来越多的关注。随着科学 的不断发展和技术的不断革新，蓝莓的研究必将逐步深入，其潜在的功效将被不断得到开发和利用，为 人类的健康增添风采。 参考文献： 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ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｔｅｃｈ— ｎｏｌｏｇｙ［Ｊ］．Ｃｈｉｎａ Ｆｒｕｉｔ Ｖｅｇｅｔ，２００７（３）：２５—２７． ［１４］马艳萍．蓝莓的生物学特性、栽培技术与营养保健功能［Ｊ］．中国水土保持，２００６（２）：４７—４９． ＭＡ Ｙａｎｐｉｎｇ．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｈｅａｌｔｈ ｃａｒｅ ｏｆ ｂｌｕｅｂｅｒ－ ｒｙ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖ Ｃｈｉｎａ，２００６（２）：４７—４９． ［１５］李亚东，吴林，张志东，等．淹水、干旱条件下北空越橘生理反应的研究［Ｊ］．果树科学，１９９８，１５（２）：１３７ —１４０． ＬＩ Ｙａｄｏｎｇ，ＷＵ Ｌｉｎ，ＺＨＡＮＧ Ｚｈｉｄｏｎｇ，ｅｔ ａ１．Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ‘Ｎｏａｈｓｋｙ’ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ ｕｎｄｅｒ ｌｆｏｏｄｉｎｇ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ［Ｊ Ｊ．Ｊ Ｆｒｕｉｔ Ｓｃ ，１９９８，１５（２）：１３７—１４０． ［１６］ＦＲＥＥＭＡＮ Ｂ，ＡＬＢＲＩＧＯ Ｌ Ｇ，ＢＩＧＧＳ Ｒ Ｈ．Ｃｕｔｉｃｕｌｒ ａｗａｘｅｓ ｏｆ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｆｕｉｒｔｓ ｏｆ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ，Ｖａｃｃｉｎｉ— ｕｍ ａｓｈｅｉ‘Ｂｌｕｅｇｅｍ’［Ｊ］．ＪＡｌｌｚｅｒ Ｓｏｃ Ｈｏｒｔ Ｓｃｉ，１９７９，１０４（３）：３９８—４０３． ［１７］ＥＲＢ Ｗ Ａ，ＤＲＡＰＥＲ Ａ Ｄ，ＳＷＡＲＴＺ Ｈ Ｊ．Ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓ— ｔａｎｃｅ［Ｊ］．ＨｏｒｔＳｃｉｅｎｃｅ，１９８８，２３（２）：３１２—３１４． ［１８］ＥＲＢ Ｗ Ａ，ＤＲＡＰＥＲ Ａ Ｄ．Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｉｆｃ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｒｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ ３．ＪＡｍｅｒ Ｓｏｃ Ｈｏｒｔ Ｓｃｉ，１９８８，１１３（４）：５９９—６０４． ［１９］张德巧，徐增莱，褚晓芳，等．蓝莓叶片与抗旱性相关的解剖结构指标研究［Ｊ］．果树学报，２００８，２５（６）：８６４ —８６７． ＺＨＡＮＧ Ｄｅｑｉａｏ，ＸＵ Ｚｅｎｇｌａｉ，ＣＨＵ Ｘｉａｏｆａｎｇ，ｅｔ ａ１．Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎｄｅｘｅｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ［Ｊ］．Ｊ Ｆｒｕｉｔ Ｓｃｉ，２００８，２５（６）：８６４—８６７． ［２０］吴林，李亚东，张志东，等．高丛、半高丛和矮丛越橘越冬冻害研究［Ｊ］．果树学报，２００４，２１（４）：３４１—３４５． ＷＵ Ｌｉｎ，ＬＩ Ｙａｄｏｎｇ，ＺＨＡＮＧ Ｚｈｉｄｏｎｇ，ｅｔ ．Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｗｉｎｔｅｒ ｉｎｊｕｒｙ ｏｆ ｈｉｇｈｂｕｓｈ，ｈａｌｆ－ｈｉｇｈ ｈｉｇｈｂｕｓｈ ａｎｄ ｌｏｗｂｕｓｈ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ［Ｊ］．Ｊ Ｆｒｕｉｔ Ｓｃｉ，２００４，２１（４）：３４１—３４５． ［２１］ＥＣＫ Ｐ．Ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ［Ｍ］．Ｎｅｗ Ｂｒｕｎｓｗｉｃｋ：Ｒｕｔｇｅｒｓ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ，１９８８：４３—５０． 第３０卷第４期 方仲相等：蓝莓研究进展 ６０５ ［２２］吴林，刘海广，刘雅娟，等．越橘叶片组织结构及其与抗寒性的关系［Ｊ］．吉林农业大学学报，２００５，２７（１）：４８ —５０．５４． ＷＵ Ｌｉｎ，ＬＩＵ Ｈａｉｇｕａｎｇ，ＬＩＵ Ｙａｊｕａｎ，ｅｔ ０１．Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｔｏ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ［Ｊ］．ＪＪｉｌｉｎＡｇｒｉｃ Ｕｎｉｖ，２００５，２７（１）：４８—５０，５４． ［２３］ ＡＲＯＲＡ Ｒ，ＲＯＷＬＡＮＤ Ｌ Ｊ，ＯＧＤＥＮ Ｅ Ｌ，ｅｔ ．Ｄｅｈａｒｄｅｎｉｎｇ ｋｉｎｅｔｉｃｓ，ｂｕｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｄｅｈｙｄｒｉｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｄｕｒｉｎｇ ｄｅａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ａｔ ｃｏｎｓｔａｎｔ，ｗａｒｌ３ｆｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ［Ｊ］．．，Ａ ｍ Ｓｏｃ Ｈｏｒｔ Ｓｃｉ， ２００４．１２９（５）：６６７—６７４． ［２４］ ＲＯＷＬＡＮＤ Ｌ Ｊ，ＯＧＤＥＮ Ｅ Ｌ，ＡＲＯＲＡ Ｒ，ｅｔ ａ１．Ｕｓｅ ｏｆ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｃｏｌｄ ｈａｒｄｉｎｅｓｓ ｉｎ ｗｏｏｄｙ ｐｅｒｅｎｒｉａｌｓ［Ｊ］．ＨｏｒｔＳｃｉｅｎｃｅ，１９９９，３４（７）：１１７５—１１９１． ［２５］张志东，李亚东，吴林，等．适宜高寒山区栽培的越橘优良品种：美登［Ｊ］．园艺学报，１９９９，２６（２）：１３５． ＺＨＡＮＧ Ｚｈｉｄｏｎｇ，ＬＩ Ｙａｄｏｎｇ，ＷＵ Ｌｉｎ，ｅｔ ０１．‘Ｂｌｏｍｌｄｏｎ’：ａ ｎｅｗ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ ｃｕｌｔｉｖａｒ ｆｏｒ ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ ｃｏｌｄ ｍｏｕｎｔａｉｎ ａｒｅａ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｈｏｒｔ Ｓｉｎ，１９９９，２６（２）：１３５． ［２６］ ＣＨＩＬＤＥＲＳ Ｎ Ｆ，ＬＹＲＥＮＥ Ｐ Ｍ．Ｂｌｕｅｂｅｒｒｉｅｓ ｆｏｒ Ｇｒｏｗｅ￣，Ｇａｒｄｅｎｅｒｓ ａｎｄ Ｐｒｏｍｏｔｅｒｓ［Ｍ］．Ｆｌｏｒｉｄａ：Ｅ．０．Ｐａｉｎｔｅｒ Ｐｒｉｎｔｉｎｇ Ｃｏｍｐａｎｙ．２００６：６０—７４． ［２７］ＪＯＨＮＳＴＯＮ Ｓ．Ｔｈｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｈｉｇｈｂｕｓｈ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ（Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｃｏｒｙｍｂｏｓｕｍ）［Ｊ］．Ｍｉｃｈｉｇａｎ Ａｇｒｉｃ Ｅｘｐ Ｓｔａ Ｂｕｌｌ， １９３４：２５２． ［２８］ＡＵＳＴＩＮ Ｍ Ｅ，ＧＡＩＮＥＳ Ｔ Ｐ，ＭＯＳＳ Ｒ Ｅ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｐＨ ｏｎ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ，１ｅａｆ ｅｌｅｍｅｎｔｓ，ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｙｏｕｎｇ ｒａｂｂｉｔ—ｅｙｅ ｂｌｕｅｂｅｒｒｉｅｓ［Ｊ］．ＨｏｒｔＳｃｉｅｎｃｅ，１９８６，２１（２）：４４３—４４５． ［２９］ＰＯＷＥＬＬ Ｃ Ｌ．Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｅｒｉｃｏｉｄ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｕｓ Ｐｅｚｉｚｌｌａ ｅｒｉｃａｅ（Ｒｅａｄ）ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｎｕｔｉｒｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ（Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｃｏｒｙｍｂｏｓｕｍ Ｌ．）［Ｊ］．．， ｍ Ｓｏｃ Ｈａｒｔ Ｓｃｉ，１９８２，１０７（６）：１０１２—１０１５． ［３０］ＥＣＫ Ｐ．Ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ［Ｍ］．Ｎｅｗ Ｊｅｒｓｅｙ：Ｒｕｔｇｅｒｓ Ｕｎｉｖｅｒｉｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ，１９８８． ［３ １］ ＳＰＩＥＲＳ Ｊ Ｍ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｌｉｍｅ ａｎｄ ｓｕｌｆｕｒ ｓｏｉｌ ａｄｄｉｔｉｏｎｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ．ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｌｅａｆ ｎｕｔｉｒｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｒａｂｂｉｔｅｙｅ ｂｌｕｅ． ｂｅｒｒｙ［Ｊ］．‘，Ａｍ Ｓｏｃ Ｈｏｒｔ Ｓｃｉ，１９８４，１０９（３）：５５９—５６２． ［３２］ＣＵＭＮＩＮＧＳ Ｇ Ａ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｐＨ，ａｎｄ ｓａｗｄｕｓｔ ｏｎ ｒａｂｂｉｔｅｙｅ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ ｓｕｒｖｉｖａ，ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ［Ｊ３．Ａｍ Ｓｏｃ Ｈａｒｔ Ｓｃｉ，１９８１，１０６（６）：７８３—７８５． ［３３］李亚东，陈伟，张志东，等．土壤ｐＨ值对越橘幼苗生长及元素吸收的影响［Ｊ］．吉林农业大学学报，１９９４，１６（３）： ５１—５４． ＬＩ Ｙａｄｏｎｇ，ＣＨＥＮ Ｗｅｉ，ＺＨＡＮＧ Ｚｈｉｄｏｎｇ，ｅｔ ０１．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｐＨ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｌｅａｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｏｆ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ［Ｊ］． ＪＪｉｌｉｎ Ａｇｒｉｃ Ｕｎｉｖ，１９９４，１６（３）：５１—５４． ［３４］ 周琳，徐海军，李静，等．土壤ｐＨ值对蓝莓幼苗生长发育的影响［Ｊ］．国土与自然资源研究，２０１０（１）：９１， ９４． ＺＨＯＵ Ｌｉｎ，ＸＵ Ｈａｉｊｕｎ，ＬＩ Ｊｉｎｇ，ｅｔ ｏｉ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｐＨ ｖａｌｕｅ ｉｎ ｓｏｉｌ ｏｎ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．Ｔｅｒｒ＆ Ｎａｔ ＲｅｓｏｕｒＳｔｕｄｙ，２０１０（１）：９１，９４． ［３５］王斌，徐守霞，赵志东．土壤酸碱环境对蓝莓花色素苷积累的影响研究［Ｊ］．广东农业科学，２０１０，３７（１）：４５ —４７． ’ ＷＡＮＧ Ｂｉｎ，ＸＵ Ｓｈｏｕｘｉａ，ＺＨＡＯ Ｚｈｉｄｏｎｇ．Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｐＨ ｏｎ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ［Ｊ ３．ＧｕａｎｇｄｏｎｇＡ ｃ Ｓｃｉ，２０１０，３７（Ｉ）：４５—４７． ［３６］徐璐，郑建仙．欧洲越橘花色苷的研究概况［Ｊ］．中国食品添加剂，２００５（４）：４３—４６． ＸＵ Ｌｕ，ＺＨＥＮＧ Ｊｉａｎｘｉａｎ．Ｒｅｖｉｅｗ ｏｎ ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｍｙｒｔｉｌｌｕｓ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎａ Ｆｏｏｄ Ａ ｄｄ．２００５（４）：４３—４６． ［３７］ＳＰＩＥＲＥ Ｒ．Ｓｏｉｌ－ａｐｐｌｉｅｄ ｓｕｌｆｕｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｅｌｅｍｅｎｔａｌ ｌｅａｆ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ“Ｔｉｆｂｌｕｅ’ｒａｂｂｉｔｅｙｅ［Ｊ］．Ｊ Ａ ｍ Ｓｏｃ Ｈａｒｔ Ｓｃｉ，１９９２，１１７（２）：２３０—２３３． ［３８］ 李亚东，吴林，张志东，等．高丛、半高丛、矮丛越橘和红豆越橘光合作用特性比较研究［Ｊ］．果树科学， １９９８，１５（１）：３０—３３． ＬＩ Ｙａｄｏｎｇ，ＷＵ Ｌｉｎ，ＺＨＡＮＧ Ｚｈｉｄｏｎｇ，ｅｔ ．Ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｈｉｇｈｂｕｓｈ． ｈａｌｆ－ｈｉｇｈｂｕｓｈ，ｌｏｗｂｕｓｈ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ ａｎｄ ｌｉｎｇｏｎｂｅｒｒｙ［ Ｊ Ｆｒｕｉｔ Ｓｃｉ，１９９８，１５（１）：３０—３３． ［３９］张治安，李亚东，徐辰，等．４种不同类型蓝莓叶片光合作用温度特性的比较研究［Ｊ］．吉林农业大学学报， １９９９，２１（４）：１６—１９． ＺＨＡＮＧ Ｚｈｉａｎ，ＬＩ Ｙａｄｏｎｇ，ＸＵ Ｃｈｅｎ，ｅｔ ０１．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｉｎ ｆｏｕｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ 浙江农林大学学报 ２０１３年８月２０日 ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．ＪＪｉｌｉｎ Ａｇｒｉｃ Ｕｎｉｖ，１９９９，２１（４）：１６—１９． ［４０］刘兆玲，温国胜，胡莉．３个蓝莓品种光合特性的比较研究［Ｊ］．中国南方果树，２０１１，４０（５）：５９—６１． ＬＩＵ Ｚｈａｏｌｉｎ，ＷＥＮ Ｇｕｏｓｈｅｎｇ，ＨＵ Ｌｉ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｒｅｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ［Ｊ］．Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｆｒｕｉｔ，２０１１，４０（５）：５９—６１． ［４１］ 冷吉燕，张婧，邵明柏．蓝莓花色苷的研究进展［Ｊ］．中国老年学杂志，２０１１，３１（１７）：３４１９—３４２３． ＬＥＮＧ Ｊｉｙａｎ，ＺＨＡＮＧ Ｊｉｎｇ，ＳＨＡＯ Ｍｉｎｇｂａｉ．Ｒｅｃｅｎｔ ａｄｖａｎｃｅｓ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ ｆｒｏｍ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ［Ｊ］．Ｃｈｉｎ Ｊ Ｇｅｒｏｎｔｏｌ， ２０１１，３１（１７）：３４１９—３４２３． ［４２］李颖畅，孟宪军．蓝莓花色苷抗氧化活性的研究［Ｊ］．食品与发酵工业，２００７，３３（９）：６１—６４． ＬＩ Ｙｉｎｇｃｈａｎｇ，ＭＥＮＧ Ｘｉａｎｊｕｎ．Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ ｆｒｏｍ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ［Ｊ］．Ｆｏｏｄ Ｆｅｒｍ Ｉｎｄ， ２００７，３３（９）：６１—６４． ［４３］刘红锦，刘小莉，周剑忠．蓝莓中花色苷提取及其抗氧化活性研究［Ｊ］．江苏农业学报，２００９，２５（６）：１３４７— １３５０． ＬＩＵ Ｈｏｎｇｊｉｎ，ＬＩＵ Ｘｉａｏｌｉ，ＺＨＯＵ Ｊｉａｎｚｈｏｎｇ．Ｔｈｅ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ［Ｊ］． Ｊｉａｎｇｓｕ ＪＡｇｒｉｃ Ｓｃｉ，２００９，２５（６）：１３４７—１３５０． ［４４］颖畅，孟宪军，修英涛，等．蓝莓果中花色苷的提取工艺研究［Ｊ］．食品科技，２００７，３２（１１）：７３—７６． ＬＩ Ｙｉｎｇｃｈａｎｇ，ＭＥＮＧ Ｘｉａｎｊｕｎ，ＸＩＵ Ｙｉｎｇｔａｏ，ｅｔ ａ１．Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｆｒｕｉｔ ｏｆｂｌｕｅｂｅｒｒｙ［Ｊ］．Ｆｏｏｄ Ｓｃｉ Ｔｅｃｈｎｏｌ，２００７，３２（１１）：７３—７６． ［４５］孙建霞，张燕，胡小松，等．花色苷的结构稳定性与降解机制研究进展［Ｊ］．中国农业科学，２００９，４２（３）： ９９６一ｌ００８． ＳＨＵＮ Ｊｉａｎｘｉａ，ＺＨＡＮＧ Ｙａｈ，ＨＵ Ｘｉａｏｓｏｎｇ，ｅｔ ａ１．Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ａｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ ［Ｊ］．Ｓｃｉ Ａｇｒｉｃ Ｓｉｎ，２００９，４２（３）：９９６—１００８． ［４６］孟宪军，于娜，李颖畅，等．蓝莓花色素苷稳定性研究［Ｊ］．北方园艺，２００８（８）：２３—２６． ＭＥＮＧ Ｘｉａｎｊｕｎ，ＹＵ Ｎａ，ＬＩ Ｙｉｎｇｃｈａｎｇ，ｅｔ ａ１．Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ ｆｒｏｍ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ［Ｊ］．Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｈｏｒｔ， ２Ｏ０８（８ ：２３—２６． ［４７］李颖畅，齐凤元，冯彦博．金属离子对蓝莓花色苷的影响［Ｊ］．食品与机械，２００９，２５（４）：５２—５５． ＬＩ Ｙｉｎｇｃｈａｎｇ，ＱＩ Ｆｅｎｇｙｕａｎ，ＦＥＮＧ Ｙａｎｂｏ．．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｅｔａｌ ｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ［Ｊ］．Ｆｏｏｄ＆Ｍａｃｈ， ２００９，２５（４）：５２～５５． ［４８］ＨＡＲＢ Ｊ，ＫＨＲＡＩＷＥＳＨ Ｂ，ＳＴＲＥＩＦ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ ｍｏｎｏｄｅｈｙｃｌｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ｇｅｎｅ ａｎｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ａｓｃｏｒｂｉｃ ａｃｉｄ ａｎｄ ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｏｌｕｂｌｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓ ｕｐｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｏｆ ｆｕｒｉｔｓ ｕｎｄｅｒ ｖａｒｉｏｕｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｓｃｉ Ｈｏｒｔ，２０１０，１２５：３９０—３９５． ［４９］ ＷＡＮＧ Ｓ Ｙ，ＣＨＥＮ Ｈ，ＥＨＬＥＮＦＥＬＤＴ Ｍ Ｋ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｎｏｎｅｎｚｙｍｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ Ａｍｅｒｏｎｇ ｅｕｌｔｉｖａｍ ｏｆｒｂａｂｉｔｅｙｅ ｂｌｕｅｂｅｒｒｉｅｓ（Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ∞ｈｅｉ Ｒｅａｄｅ）ａｎｄ ａｓｈｅｉ ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ［Ｊ］．Ｆｏｏｄ Ｃｈｅｍ，２０１ １，１２９： ｌ３—２０． ［５０］ＺＩＦＫＩＮ Ｍ，ＪＩＮ Ａ，ＯＺＧＡ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｏｆ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｈｉｇｈｂｕｓｈ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ ｆｒｕｉｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｆａｖｏｎｏｉｄ ｍｅｔｂａｏｌｉｓｍ ａｎｄ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｂａｓｅｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉ— ｏｌ，２０１２，１５８：２００—２２４． ［５ １］ ＡＫＡＧＩ Ｔ，ＩＫＥＧＡＭＥＲＩ Ａ，ＴＳＵＪＩＭ０Ｔ０ Ｔ，ｅｔ ａ１．ＤｋＭｙｂ４ ｉｓ ａ Ｍｙｂ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｐｒｏａｎｔｈｏｃｙａｎｉ－ ｄｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｐｅｒｓｉｍｍｏｎ ｆｒｕｉｔ［Ｊ］．Ｐ／ａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００９，１５１：２０２８—２０４５． ［５２］ＤＨＡＮＡＲＡＪ Ａ Ｌ，ＳＬＯＶＩＮ Ｊ Ｐ，ＲＯＷＬＡＮＤ Ｌ Ｊ．Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｃｏｌｄ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｉｎ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ ｌｆｏｒｌａ ｂｕｄｓ ｕｓｉｎｇ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｔａｇｓ［Ｊ］．Ｐ／ａｎｔ Ｓｃｉ，２００４，１６６：８６３—８７２． ［５３］ＤＨＡＮＡＲＡＪ Ａ Ｌ，ＳＬＯＶＩＮ Ｊ Ｐ，ＲＯＷＬＡＮＤ Ｌ Ｊ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｅＤＮＡ ｃｌｏｎｅ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｈｉｇｈｌＹ ａｂｕｎｄａｎｔ，ｃｏｌｄ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ．ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ １４ ｋＤａ ｄｅｈｙｄｒｉｎ ｏｆ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ［Ｊ］．Ｐｌｎａｔ Ｓｃｉ，２００５，１６８：９４９— ９５７． ［５４］ ＺＨＡＯ Ｘｉｎ，ＺＨＡＮ Ｌｉｐｉｎｇ，ＺＯＵ Ｘｕｅｚｈｏｎｇ．Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｃｏｌｄ ｔｏｌｅｒｎａｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｈａｌｆ－ｈｉｇｈ ｂｕｓｈ‘Ｎｏｒｔｈｌａｎｄ’ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ ｂｙ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｆｒｏｍ Ｔａｍａｒ／ｘ ａｎｄｒｏｓｓｏｗｉｉ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌ，２０１１，６３（１）：１３ ２２．
