普通生态学

绪论（Introduction）

一、生态学的定义：

z Haeckel：生态学是研究有机体与其周围环境（非生物和生物环境）相互关系的科学。 z Elton（1927）：Scientific Natural History

z 前苏联生态学家（1945）：生物的形态、生理和行为的适应性。

z 澳大利亚Andrewartha（1954）：研究有机体的分布和多度的科学，强调种群生态学。 z 植物生态学家Warming（1909）：既包括个体，也包括群落。

z Odum（1956）生态学是研究生态系统的结构和功能的科学。以生态系统为中心。（马世骏）

二、生态学的研究对象：

z 经典的观点：生物与环境的相互关系，包括：基因、细胞、组织、个体、种群、群落、生态系统等

不同水平。

z 生态学概念外延的扩展：在研究生态系统时，要涉及其他自然科学及社会科学（社会和经济），强

调综合的分析和解决当今世界的重大问题。Noosystem（智慧性系统）、自然-经济-社会复合系统。 z 当今生态学是一门研究内容广泛，分支学科众多，综合性很强的学科。生态学是一门年轻的学科，

还在继续向前发展，尽管有人怀疑他的性。 三、生态学的分支学科

1

第一篇：个体生态学 (Individual Ecology)

第一章、生物与环境

一、环境与生态因子（Environment and Ecological factor） 1、环境的概念：主体(Subject) 2、生态因子的概念与分类

z 生态因子是指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接和间接影响的环境要素。 z 生态因子的分类：

󰂗 气候因子：如温度、光、降水、雷电等 󰂗 土壤因子：土壤结构、土壤成分等 󰂗 地形因子：坡度、阴坡 󰂗 生物因子：捕食、竞争等 󰂗 人为因子：人类活动

Smith （1935）提出密度制约因子（density dependent factors）和非密度制约因子（density independent factors）

稳定因子（地磁、地心引力、太阳辐射常数：影响生物的分布）和变动因子（周期性变动因子和非周期性变动因子：影响生物的的数量）

3、生态因子的作用方式 z z z z

二、生物与环境关系的基本原理

1．基本概念：

z 因子(Limiting factors)：在众多的生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限，而且阻止其生长、繁殖或扩散，甚至生存的因素。

z 最小因子定律：植物的生长取决于那些处于最少量状态

z 耐受性定律：任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受性限度时，就会使生物衰退或不能生存。 2．生物对各生态因子耐受性之间的相互关系

综合作用：生态因子的作用是相互联系、相互促进和相互制约。

非等价性，主导（关键）因子：主导因子的改变可引起其他因子的重大改变 不可替代性和可补偿性：增加CO2可补偿由于光照减弱引起的光合强度降低的效应 限定性：生物在生长发育的不同阶段需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。

2

z 对生物产生影响的各种生态因子之间存在明显的相互影响。

z 生物对非生物因子的生理耐受范围对植物和动物分布显然具有重要影响，提示动植物不能分布

在哪里。

（1）生理分布区和生理最适分布区 （2）生态分布区和生态最适分布区 3．大环境和小环境对生物的不同影响

大环境：地区环境（不同气候和植被特点的地理区域）、地球环境和宇宙环境。 小环境：对生物有着直接影响的邻近环境，如土壤环境，动物洞穴中的小气候。 󰂋 注重在小环境层次对非生物因子的研究。

4．生物对生态因子耐受限度的调整

（1）驯化：一种生物长期生活在它的最适生存范围偏一侧的环境条件下，导致生物耐受曲线的位置移动。其实质是生物体内决定代谢速率酶系统的适应性改变。

Table 1-1 The change on CTmin and CTmax of golden fish under different acclimation treatments Acclimation temperature

Critical temperature minimum

Critical temperature maximum

24 5 35 37.5 15 41

z Acclimation: 实验条件下诱发的生理补偿机制（时间短） z Acclimatisation: 自然条件下诱发的生理补偿机制（时间长） 不同植物有不同的驯化能力 （2）休眠

休眠是动植物抵御暂时不利环境条件的一种非常有效的生理机制。 植物种子的休眠，几十年后仍能保持萌发能力。 昆虫的滞育（diapause）， 恒温动物的蛰伏（torpor） 冬眠（hibernation） 夏眠（aestivation）

休眠的生物学意义：使动物最大限度地减少能量消耗。抵御极端不利环境。 （3）昼夜节律和其他周期性的补偿变化

3

z 生物在不同的季节表现出不同的生理最适状态，是对生态因子周期性变化适应的结果。一般认为这

种耐受性的节律变化是由外在因素决定的。

z 例外的是：某些耐受性的周期变化至少有一部分是由生物自身的内在节律引起的。

󰂋 蜥蜴（Lacerta sicula）适宜温度下限在白天的12小时内从4.5 变化到7.5，即使环境条件固定

不变，这种周期性也会表现出来。

󰂋 壁虎的喜好温度（preferred temperature）在傍晚时达到最高，白天较低，这种日周期变化也会

表现出来。

5．内稳态生物和非内稳态生物

内稳态（homeostasis）机制，生物控制自身的体内环境使其保持相对稳定，减少生物对外界条件的依赖性。是一种更进步的机制。存在生理（产热和散热）和行为（穿梭行为）基础。 维持内环境的稳定性是生物扩大环境耐受限度的一种主要机制。 图1-1

6．生物保持内稳态的行为机制

植物的运动：向日葵、叶子、花瓣的昼夜运动 动物的日晒行为、阴阳穿梭行为 创造小环境：澳大利亚斑 雉 7．适应组合

生物长期生活在特定的环境条件下，形成了一整套协同的适应特征，称为适应组合（adaptive suites） （1）沙漠植物的适应组合

旱生植物：储存水分，减少蒸腾作用， （2）沙漠动物的适应组合

4

第二章、温度的生态作用

1. The distribution of temperature on earth

z Solar radiation affects temperatures at different part of earth, such as the difference between arctic

pole and equator.

z Temperatures on location with different altitude or underground depth varied significantly. z Temperature variation on land is quite different from that on sea. z Microclimate

󰂗 Global maps of temperature, wind and rain hide a great deal of variation at the local level. For

example, the sinking of dense, cold air into the bottom of a valley at night can reduce the air temperature by some 30 °C below the air temperature 100m above the valley

󰂗 On a yet smaller scale, air in the immediate vicinity of a low alpine plant may be 20 °C higher

than air only 0.3m above the plant 󰂗 Fig1 Aquatic microclimate.

2. The biological significance of temperature

z Temperature is one of the most important environmental factors.

z A suitable temperature range that benefits the survival of individual exists in each organism. Temperatures

beyond this range will damage and even destroy the organismas.

z The change of temperature can lead the variations on other environmental factors, such as humidity, wind,

rain etc, in turn affects the activity and behavior of organisms.

3. Temperature and metabolism z

Conception comparison:

󰂗 Cold-blooded and warm-blooded 󰂗 Ectotherms and endotherms;

Endotherms regulate their body temperature by producing heat within their own bodies (birds and mammals); ectotherms rely on an external heat source. 󰂗 homeotherms and poikilotherms

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As environmental temperature rises, homeotherms maintain an approximately constant body temperature, while the body temperature of poikilotherms varies with environmental temperature. z

Heat exchange

All organisms gain heat from and lose heat to their environment as well as producing heat.

Despite the mechanisms, including behavior and physiology, the body temperature of an ectotherm varies signifcantly with environmental temperature for three main reasons: 󰂗 The ability of many ectotherms to regulate temperature is very low;

󰂗 Ectotherms are to some extent always dependent on the external source of heat;

󰂗 Energy must be expended to modify the heat budget, the extent to which an organism regulates its

temperature will therefore be a compromise between cost and benefit.

Fig 2 The avenues of heat exchange between an ectotherm and the physical environment. z

Temperature thresholds:

󰂗 高温主要破坏酶的活性，使蛋白质变性，造成缺氧，排泄功能失调和神经系统麻痹。

󰂗 High temperatures may lead to enzyme inactivation or the unbalancing of components of metabolism;

for example, in plants, respiration may proceed faster than photesynthesis, leading to death. 󰂗 The most frequent effect of high temperature on organisms is dehydration. 󰂗 低温造成生物的冷害、霜害和冻害。

󰂗 Many species are killed by temperatures below -1°C due to the damaging effects of ice-crystal

formation within cells; those that live through freezing winters often do so at a resistant, dormant stage of their life cycle.

󰂗 Super-cooling and cold tolerance. Fig 3 Text book ----- P34

4. Response to temperature

5. Temperature and species distribution

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第三章、光照的生态作用

紫外光（<380nm）、

第四章、水分的生态作用

1. Water availability

The movement of water down concentration gradients in terrestrial and aquatic environments determines the availability of water to organisms. z Water content of air:

Relative humidity = water vapor density/saturation water vapor density *100

󰂗 Water vapor density is given either as milligrams of water per liter of air ( mg H2O/L) or as grams of

water per cubic meter of air (g H2O/m3).

󰂗 Water vapor pressure (unit:pascals): One of the useful ways of expressing the quantity of water in air is

in term of the pressure it exerts. Using pressure as a common currency to represent water relations in very different environment (for instance, the water contents in air and soil) helps us unify our understanding of this very important area of ecology.

󰂗 Both water vapor density and water vapor pressure increase with the increase of temperature of air. 󰂗 Vapor pressure deficit is expressed as the saturation water vapor pressure minus the actual water vapor

pressure. For organism in land, where the vpd is low, the rate of evaporative water loss by organism is lower.

z Water movement in aquatic environment

In aquatic environment, water moves down its concentration gradient, water is more concentrated in fresh water environment than in the oceans.

Osmosis: If the internal environment of the organism and the external environment differ in concentrations of water and salts, these substances will tend to move down their concentration gradient.

󰂗 Isosmotic:Organism with body fluids contains the same concentration of water as the external

environment.

󰂗 Hypoosmotic: Organism with body fluids contains higher concentration of water than the external

medium. Tend to lose water to the environment.

󰂗 Hyperosmotic: Organism with body fluids contains lower concentration of water than the external

environment. Be subject to water flooding inward from the environment.

z Water movement between soils and plants

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Water moving from the soil through a plant and into the atmosphere flows down a gradient of water potential (水势).we can define water potential as the capacity of water to do work., for example, water flows from positions of higher to lower free energy. ψ=ψsolutes

2. Water regulation on land

Terrestrial plant and animals regulate their internal water by balancing water acquisition against water loss Water acquisition by animals: The

The main avenue of water acquisition of terrestrial animal is with food and drinking

3. Water and salt balance in aquatic environment

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第二篇、 种群生态学

种群的概念：数量、空间、遗传三大特征

第一节 种群动态

种群动态是生态学的核心问题，研究种群数量在时间和空间上的变动规律。 种群动态的基本研究方法 z z z

野外观察 实验研究 数学模型研究

一、种群的密度和统计方法 （一）数量统计（census） 1 密度：单位面积上的个体树目。

2 绝对密度和相对密度：绝对密度（单位面积和空间上的实有个体数），相对密度（表示数量高低的相对指标，如捕获率）

3 相对密度包括直接指标（捕获率、遇见率）和间接指标（洞口、活动痕迹、鸣声、毛皮收购量） 4 数量统计方法 （1）总数量调查 （2）样方法

z z

样带法

样线法：D=n/2*d*l

（3）标志重捕法：N：M = n：m （4）去除取样法

（二）单体生物和构件生物（unitary organism and modular organism）

构件生物需从两个层次的数量统计，从合子产生的个体数和组成每个个体的构件数。

二、种群的空间分布格局

1 内分布型（internal distribution pattern）：

均匀型（uniform）：环境资源分布均匀一致，S2/m = 0； 随机型（random）：种群内个体间的竞争，S2/m = 1；

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成群型（clumped）：（1）环境资源分布不均匀；（2）植物传播种子方式以母株为扩散中心；（3）动物的社会行为使其结合成群，S2/m > 1。 2 构件生物的建筑学结构

分支的角度、节间的长度和芽的死亡、休眠和产生新芽的概率 三、种群统计学（demography） （一）种群基本参数

初级种群参数：出生率（natality）与死亡（mortality），迁入与迁出 次级种群参数：年龄结构、性比和种群增长率

年龄金字塔（锥体）（age pyramid）：增长型、稳定型和下降型

构件生物的年龄结构分为两个层次，个体的年龄和组成个体的构件年龄 （二）生命表（life table）

年龄

各年龄开

各年龄死亡率qx

各年龄期平均存活数目lx

各年龄期及其以上存活的年总数Tx

0 200 0.5 1 100 0.5 2 50 0.5 3 25 4 10 5 5 6 0

存活曲线（survivourship）：曲线凸型、对角型、凹型 动态生命表和静态生命表：

动态生命表为同生群（cohort）生命表、特定年龄生命表（age-specific life table）、水平生命表（horizontal life table）

静态生命表又称特定时间生命表（time- specific life table）、垂直生命表（vertical life table） 图解生命表

综合生命表：包括了存活率和出生率两方面数据；净生殖率（net reproductive rate）：R0 = ∑lx mx

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平均寿命（期望值）ex

（年） 始的存活X

数目nx

（三）种群生长率r和内禀增长率rm（innate rate of increase） r = ln R0/T

rm 实验室条件下，排除不利天气，提供理想的食物，排除捕食者和疾病 四、种群增长规律

（一）与密度无关的种群增长模型

非密度制约增长（density-independent growth） 1 种群离散增长模型：Nt = N0λt2 种群连续增长模型：Nt = N0ert3 瞬时增长率和周限增长率 （二）与密度有关的种群增长模型 1 不连续增长模型

假定种群周限增长率随密度变化的关系是线性的。 Nt+1 =[1-B(Nt – Neq)] Nt 2 连续增长模型

假定（1）存在环境容纳量K；（2）增长率随密度上升而降低的变化是按比例的 dN/dt = r N (1-N/K) （三）植物种群动态模型 Tilman 模型

五、自然种群的数量变动 （一）种群增长 （二）季节消长 （三）不规则波动 （四）周期性波动 （五）种群暴发或大发生 （六）种群的衰弱和灭亡 （七）种群平衡

（八）生态入侵（ecological invasion） 第二节 种群的进化与选择

一、基因库（ gene pool）和基因频率 基因库：种群中全部个体的所有基因的总和。

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哈-温定律（hardy-Weinberg law）：在一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因频率将时代保持稳定不变。

二、变异和遗传漂变（genetic drift） 变异是自然选择的基础

遗传漂变：基因频率在小的种群里随机增减的现象。 三、自然选择模型 适合度：

四、两种进化动力的比较 自然选择和遗传漂变是两种进化力 中性说论战（neutrality controversy） z z z

中性说（total neutrality hypothesis）：遗传变异是突变和遗传漂变的结果。

筛选择说（sieve selection hypothesis）：遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。 平衡选择说（balancing selection hypothesis）：遗传变异完全是自然选择的结果。

五、自然选择的类型

z 稳定选择（stabilizing selection） z 定向选择（directional selection） z 选择（disruptive selection）

自然选择作用的生物学单位的特征：（1）具有复制能力，（2）新产生的单位数超过其替代的需要，（3）他们的存活决定于某些特征，（4）这些特征具有遗传传递的机制。 配子选择（gamete selection）

亲属选择（kin selection）：个体的行为有利于其亲属的存活能力和生育能力的提高，并且亲属个体具有某些相同的基因，则可出现亲属选择。

群体选择（group selection）：一个物种如果可以分割为彼此多少不相联续的小群，自然选择可在小群间发生。

性选择（sexual selection）

六、渐变群（cline）

选择压力在地理空间上的连续变化，导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度。 七、物种形成（speciation）

地理物种形成学说（geographical theory of speciation）

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1地理隔离 2进化

3生殖隔离机制的建立 （1）合子前隔离 z z z z

栖息地隔离 时间隔离 行为隔离 生殖器官隔离

（2）合子后隔离 z z z

杂种的生活能力极弱，或完全不能存活。 发育过程的杂种不育。骡 F2代受损。杂交水稻

八、进化对策

r 对策和k对策的区别： 出生率 寿命 个体大小 扩散能力 后代保护机制 竞争能力 种群数量 存活曲线 环境

第三节 种内关系、

一、植物的密度效应和生长可朔性

最后产量衡值法则（law of constant final yeild）：c = w d, w, 平均每株重量，d 为密度。 -3/2自疏法则（The –3/2 thinning law）：自疏线的斜率为-3/2 二、性别生态学

无性繁殖和有性繁殖在进化选择的利弊：

r 对策者 高 短 小 强 不完善 弱 不稳定

k对策者 低 长 大 弱 完善 强 稳定

III I 不稳定

稳定

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无性繁殖在进化上的优越性在于（1）能迅速繁殖，开拓新栖息地，（2）无性繁殖给下一代复制的基因组为有性繁殖的两倍。

有性繁殖在进化上的优越性在于（1）适应多变和易遭不测的环境，（2）在稳定和异质环境中，有性繁殖产生更多变型的后代，具有强大的选择优越性。 有性繁殖的代价：减数价、基因重组价和交配价。

环境因素影响或决定了自然界中存在的各种繁殖对策。 z 动物繁殖中的环境性别决定：

裂唇鱼科鱼，当鱼群的唯一的雄性个体死去时，又没有其他邻近雄鱼加盟，则最大的雌鱼将转性为雄性。

某些海洋无脊椎动物产生中性的浮游生活幼体，当附着在基底物时，发育成雌体；当附着在雌体身上时，发育成雄体。

z 植物繁殖中的环境性别决定：

兰科的Cycnochous 和Catasetum 生长在向阳处发育成雌株，生长在遮荫处发育成雄株。

三、动物的婚配制度

（一）、婚配制度的定义和进化

婚配制度是指种群内婚配的各种类型，婚配包括异性间相互识别，配偶的数目，配偶持续时间，以及对后代的抚育等。

高等动物婚配关系中，一般雌性是者，婚配制度一般为一雄多雌制，而一雄一雌的单配偶制是由原始的一雄多雌制的多配偶制进化而来的。 （二）、决定婚配制度类型的环境因素

决定动物婚配制度的主要生态因素可能是资源的分布，主要是食物和营巢地在时间和空间上的分布。

高质而分布均匀的资源有利于产生一雌一雄的单配偶制。 高质资源呈斑点状分布时有利于产生一雄多雌的配偶制。

自然界中存在的例证：鹪鹩通常是一雄多雌制的，但在英国北部的一些岛屿上是单配偶制。 （三）、婚配制度的类型： 1 一雄多雌制：海狗、黑琴鸡

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2 一雌多雄制：距翅水雉（Jacana spinosa）

3 单配偶制：鸳鸯、天鹅、丹顶鹤、鸣禽；狐、河狸、鼬 四、植物的性别系统

雌雄同花，大多数植物是两性花， 雌雄异花，另一类植物是雌雄两类花。

雌雄异株，热带具肉质果实的多年生植物，5%。

五、领域性和社会等级

领域（territory）是指个体、家庭或其他社群（social group）单位所占据的，并积极保卫不让其他成员入侵的空间。

保护领域的目的主要是保证事物资源、营巢地，从而获得配偶和养育后代。 z z z z

领域面积随领域占有者的体重而扩大。 食物品质的影响

领域行为和面积往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。 资源均匀分布的条件下，领域性易于产生。

食物资源分布与鸟巢位置关系的模型图解（图3-35）

社会等级（social hierarchy）：动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。 社会等级形成的基础是支配行为，或称支配从属关系。 社会等级制的进化意义：

（1） 不稳定种群内可能存在因相互争斗而产生的内耗，不利于种群的稳定发展。

（2） 社会等级优越性不仅表现在争斗中，还表现在优势个体在食物、栖息地、配偶选择中均有优先

权，保证了种内强者获得交配和产后代的机会，有利于种群的保存和延续。

社会等级的一般规律：高低位的优势个体往往较低地位的从属个体身体强壮、体重大、性成熟程度高、具有打斗经验。其生理基础是血液中有较高浓度的雄性激素（睾酮）。 社会等级与领域性与种群调节密切相关。 六、利他行为（altruism）

一个个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。

Family selection Kin selection Group selection

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亲代关怀，诱离行为（林麝） 七、通讯

某一个个体发送信号，另一个体接受信号、并引起后者反应的过程。 z z z

第四节 种间关系

一、种间竞争

（一）、定义：Interspecific competition, 两种或更多种生物共同利用同一资源而产生的相互竞争作用。 （二）、实例：

Gause 草履虫实验：（1）大草履虫与双核小草履虫；大草履虫失败（2）双核小草履虫与袋状草履虫，两者共存。

Tilman 实验：两种淡水硅藻（Asterionella Formosa 与 Synedra ulna）， Synedra 使得硅浓度降低到Asterionella 能生存的浓度以下，结果Synedra 取胜。 （三）、竞争的类型与特点

1 分类：资源利用性竞争与相互干涉性竞争。

2 特点：(1) 不对称性，竞争各方影响的大小和后果不同，竞争后果的不等性。

(2) 对一种资源的竞争能影响对另一种资源的竞争。

（四）、Lotka-Volterra种间竞争模型

（五）、生态位分化

生态位是指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。 资源利用曲线

（六）、Tilman模型与植物的种间竞争 零增长线： 二、捕食作用 （一）、定义：

视觉通讯 化学通讯 听觉通讯

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广义捕食： 狭义捕食：

（二）、捕食者和被捕食者的协同进化

三、食草作用

（一）、食草动物对植物的危害 （二）、植物的补偿作用 （三）、植物的防卫反应

（四）、植物和食草动物的协同进化 （三）、捕食者与猎物种群的数量动态

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第四篇 群落生态学

第一节 生物群落的概念

一、生物群落的定义：特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼

此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能。

二、群落的基本特征 1 具有一定的种类组成 2 不同物种之间的相互影响 3 形成群落环境 4 具有一定的结构 5 具有一定的动态特征 6 具有一定的分布范围 7 群落的边界特征

三、群落性质

第二节 群落的种类组成 一、种类组成的性质分析 二、种类组成的数量特征 三、种的多样性 四、种间关联 第三节 群落结构 一、群落的结构单元 二、群落的垂直结构 三、群落的水平结构 四、群落的外貌与季相 五、群落交错区与边缘效应 第四节 影响群落结构的因素 一、生物因素

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二、干扰与群落结构

三、空间异质性与群落结构 1 非生物环境的空间异质性 2 植物空间异质性： z

MacArthur 研究鸟类多样性与植物的物种多样性和取食高度多样性之间的关系。结果表明：鸟类多样性与植物种数的相关，不如与取食高度多样性相关紧密。 z

草地和灌丛群落中，垂直结构对鸟类多样性的影响不如水平结构（镶嵌性或斑块性，Patchiness）重要。

四、岛屿与群落结构

1 岛屿的种数—面积关系：S = cAz S—种数，z—回归斜率，A—面积 2 MacArthur平衡说 z z z z

3 岛屿群落的进化 z z z

岛屿的物种进化较迁入快。

离遥远的岛屿上，出现特有种的概率较高。 岛屿群落可能是物种未饱和的。 岛屿上的物种数不随时间而变化；

动态平衡，灭亡的种不断地被新迁入的种所代替； 大岛比小岛能供养更多的种；

随岛距的距离由远到近，平衡点的种数逐渐增加。

4 岛屿生态与自然保护

五、平衡说和非平衡说 z z

平衡说认为共同生活在同一群落中饿物种处于一种稳定状态

非平衡说认为组成群落的物种始终处于不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定性。只有群落的抵抗性和恢复性。其重要依据是中度干扰理论。

第五节 群落的动态 一、生物群落的季节动态 二、生物群落的年变化

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z 不明显波动 z 摆动性波动 z 偏途性波动 三、生物群落的演替 （一）演替的概念

（二）控制演替的几种主要因素

1植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性 2 群落内部环境的变化 3 种内和种间关系的改变 4 外界环境条件的变化 5 人类的活动 （三）演替的基本类型 按演替时间分：

世纪演替、长期演替、快速演替 按演替发生的起始条件分： 原生演替、次生演替 按基质的性质分： 水生演替、旱生演替 按控制演替的主导因素分： 内因性演替、外因性演替 （四）演替顶极 1 单元顶极论 2 多元顶极论 3 顶极-格局假说

第六节 群落的分类和排序

第七节 地球上主要群落类型及其分布

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第五篇 生态系统生态学

第一节 生态系统概论 一、生态系统的基本概念

生态系统是指在一定的空间内生物的成分和非生物的成分通过物质的循环和能量的流动互相作用、互相依存而构成的一个生态学功能单位。如：生物圈、海洋、陆地；森林、草原、池塘；农田、果园；微宇宙等。 共同特征： z z z z z

生态系统是生态学上的一个主要结构和功能单位，生态学研究的最高层次。 生态系统内部具有自我调节能力。

能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能。

生态系统中营养级的数目受限于生产者所固定的最大能值和这些能量流动过程中的巨大损失。 生态系统是个动态系统。

二、生态系统的组成成分

1无机物质：氧、二氧化碳、水、无机盐 2有机化合物：蛋白质、糖类、脂类和腐殖质 3气候因素

4生产者（producers） 5消费者（consumers）

6分解者（decomposers or reducers）：细菌和真菌；原生动物、蚯蚓、秃鹫 三、食物链和食物网 （一）基本概念

植物所固定的能量通过一系列的取食和被取食关系在生态系统中传递，我们把生物之间存在的这种传递关系称为食物链（food chain） （二）食物链的类型

捕食食物链：以活的动植物为起点。

只在某些水生生态系统中，捕食食物链才会成为能流的主渠道。 如某些植食性的原生动物在1-2周内可将99%的某种浮游藻吞食掉。

碎屑食物链：以死生物或腐屑为起点的食物链，能流的主要途径。

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z z z

陆地生态系统中，净初级生产量只有很少一部分通向捕食食物链。 地下植食性动物给草原生态系统造成的压力可能比地上植食性动物更大。

植物的适口性和大小对捕食食物链的能流产生一定影响。C4植物比C3植物相对有不适口性。能流与动物的有效代谢体重之间确实存在某种相关关系。

四、营养级和生态金字塔

营养级指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。 生态金字塔是指各个营养级之间的数量关系。

z 生物量金字塔：以生物组织的干重表示每一个营养级中生物的总重量。

例外：在湖泊和开阔海洋的水域生态系统中，微小的单细胞藻类是主要的初级生产者，这些微型藻类世代周期短，繁殖迅速，只能累积很少的有机物质，并且浮游动物对它们的取食强度很大，因此生物量很小。

z 数量金字塔：以生物个体数量表示每一营养级中的生物。

缺点：忽视了生物的重量因素。

z 能量金字塔：利用各营养级所固定的总能量值的多少来构成的生态金字塔。

不同营养级在单位时间和单位面积上固定的能量值是存在巨大差异的。

五、生态效率（ecological efficiencies）

各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系。 能流参数： z

I（Intake, 摄取）：表示一个生物所摄取的能量；对植物来说，表示被光合作用色素所吸收的日光能值。 z

A（Assimilation, 同化）：表示在动物消化道内被吸收的能量；对植物来说，是光合作用所固定的日光能，即总初级生产量（GP）。 z z

R（Respiration, 呼吸）：新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量

P（Production, 生产量）：呼吸消耗后所净剩的能量值，以有机物质的形式累积在生态系统中。对植物而言，为净初级生产量（NP）；对动物而言，是同化量扣除维持消耗后的生产量，P = A – R.

同化效率 = A n / I n

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生长效率 = P n / A n利用效率 = In+1 / P n

林德曼效率 = In+1 / I n= n+1营养级摄取的食物能/n营养级摄取的食物能

= An+1 / A n

林德曼效率的大致范围10% ~ 30%，自然水域生态系统（15 ~ 20%），海洋食物链：甚至大于30%

六、生态系统的反馈调节和生态平衡

宇宙中有两类系统：开放系统和封闭系统；生态系统是一个开放系统。

反馈是生态系统的一个普遍特性，当生态系统中某一成分发生变化的时候，它必然会引起其他成分出现一系列的相应变化，这些变化最终又反过来影响最初发生变化的那种成分，这个过程称为反馈。包括正反馈和负反馈。

负反馈：捕食者和猎物之间的关系。

正反馈：污染引起鱼类死亡，进一步加剧鱼类死亡。

第二节 生态系统中的初级生产 一、初级生产量和生物量的基本概念

植物所固定的太阳能或所制造的有机物质被称为初级生产量或第一性生产量（Primary production） 动物和异养生物的生产量称为次级生产量或第二性生产量（Secondary production）

净初级生产量（力）：植物固定的能量去除呼吸消耗，剩余用于植物的生长和生殖的生产量。 NP = GP – R

生物量就是在此时刻以前生态系统所累积下来的活有机质总量。

在生态系统演替过程中，通常GP>R，生物量随时间推移而渐渐增加，表现为生物量的增长。当生态系统演替达到顶极状态时，生物量便不再增长，保持一种动态平衡（GP = R）。

生物量存在明显的垂直分布现象。在水生和陆生生态系统中，最大的生产量并不是在最表层（因为强光抑制光合作用），而在表层下面的一定深度。

地球上不同生态系统的初级生产量和生物量受温度和雨量的影响最大。陆地生态系统中 热带雨林的净初级生产力最高。

二、初级生产量的因素

影响初级生产量的因素除了日光外，还有三个重要的物质因素（水、二氧化碳和营养物质）和二个重要

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的环境调节因素（温度和氧气）。

z Terrestrial primary production is generally limited by temperature and moisture.

There is significantly positive relationship between actual evapotranspiration (AET) and net primiary production.

Significant variations in terrestrial primary production can be explained by differences in soil fertility. “liebig’s law of the Minimum”

z Aquatic primary production is generally limited by nutrient availability

Investigations in many lakes and at many coastal and oceanic study sites indicate strong positive relationship between phosphorus, an essential plant nutrient, and phytilankton biomass.

In sea, the highest rates of primary production by marine phytoplantkton are generally concentrated in areas with higher levels of nutrient availability.

z Consumers can influence rates of primary production in aquatic and terrestrial ecosystems.

Grazing intensity and primary production of grassland: Areas grazed at medium intensity have the highest primary production.

叶面积指数：叶表面积的总和与群落下土壤表面积的比值。当叶面积指数为4时，净生产量最大。 在全球范围内，决定陆生生态系统初级生产量的因素往往是日光、温度和降水量，但在局部地区，营养物质的供应状况往往决定某些陆地生态系统的生产力。 氮和磷是淡水湖泊初级生产量的主要因子。 光是海洋初级生产量的一个重要因子。 三、初级生产量的测定方法

（一）收割法：定期把所测植物收割下来称重。

（二）二氧化碳同化法：陆地生态系统中，植物在光合作用中所吸收的二氧化碳和在呼吸过程中所释放

的二氧化碳都可利用红外气体分析仪加以测定。

密闭透光容器和不透光容器放入植物枝叶，测定二氧化碳进入和离开容器的数量。透光容器中测得净初级生产量，不透光容器中测得呼吸作用。

（三）黑白瓶法：适用水生生态系统。

首先从池塘、湖泊和海水的一定深度采取含自养生物的水样，分为一对黑白瓶，放置一段时间后，测定黑白瓶中含氧量。

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（四）叶绿素测定法：原理：植物的叶绿素含量与光合作用量和光合作用率之间的密切相关关系。方法：

定期对植物取样，提取叶绿素，用分光光度计测定叶绿素的浓度。

第三节 生态系统中的次级生产 一、次级生产量的生产过程

二、次级生产量的测定 第四节 地化循环

Nutrient Cycling: the phosphorus cycling, the nitrogen cycling, and the carbon cycling.

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