放牧对草原植物的影响

ＡｃＴＡ　ＰＲ矗Ａ　ｕ蕊Ｅ　ｓＩＮＩｃＡ　奄　１卷１，第Ｎｏ　放牧对草原植物的影响　李金花　，李镇清　，任继周。　（１中国科学院植！囱研究所．北京１０００９３；２甘肃农业大学，甘肃兰州７３００　７０－３甘肃省草原生态研究所－甘肃兰州？３００７０）　摘要：从退化演替与恢复演替、植物群落的物种多样性、种群繁殖特性、生殖分配对策、植物组织养分丹配和氯索循　环以及生产力等方面综述了放牧对草原植物的影响，并指出在草原生态学研究中不仅要研究放牧影响下群落的演　替过程及演替方向，而且还应加强对放牧影响下草原植物的生态适应对策的研究　关键词：放牧；影响；草原植物　中图分类号　￥８１２．８　文献标识码：Ａ　文章编号：１００４—５７５９（ｇ００２）０１—０００４—０８　放牧是最普遍、最简便、最经济的草地利用方式，是草地合理利用与培育改良研究必然涉及的重要问题　草地　在放牧情况下，有２个演替方向，一是进展演替，二是退化演替“　。研究草地放牧演替的目的．在于掌握草地在放　牧利用下的演替方向，针对不同的演替阶段采取相应的培育措施，防止退化演替，促进进展演替，使草地演替向着　有利于生产的方向进行。　我国北方草原近３００万ｋｍ　，是我国重要的畜牧业基地，又是北方和京津地区重要的绿色屏障。”　。北方草原　大多处于干旱、半干旱气候条件下，生态系统承受干扰的能力十分有限。据统计，我国天然草原已有近１／３的面积　处于不同程度的退化之中，草原大面积退化已严重威胁着我国畜牧业生产和牧区人民的生活。　内蒙古草原是我国北方最具代表性的草原，近一个世纪以来，特别是近５０年来，随着人Ｅ１的增加和经济的发　展，加之不合理的利用，内蒙古的草地大面积退化，生态环境Ｅｔ益恶化，严重威胁着农牧业生产和当地及周边人民　的正常生活。内蒙古可利用草地中，已有６０　发生了退化。素以水草丰美著称的全国重点牧区呼伦贝尔草原和锡　林郭勒草原，退化面积分别达２３　和４１　，鄂尔多斯草原的退化最为严重，面积达６８　以上。”］。　草原退化已成为我国重大的资源和环境问题之一。研究放牧对草原的影响，认识放牧影响下草原退化的过程　和机制，采取合理的管理措施，防止草原退化，保证草地畜牧业的可持续发展，是草原生态学的重要任务。在放牧　影响下，草原植被结构、生产力、生物学特点等均发生变化，国内外已有大量的研究报道。将放牧对草原植物的影　响研究进展加以综述，为进一步展开此类研究提供有益参考。　１放牧对草原植物的影响　在天然草原放牧生态系统中，不同放牧管理对草原植被结构和生产力的影响以及草一畜间的互作方式，是实　现草原生态系统持续管理的基础，也是当今草原生态学与管理科学界关注的焦点。　１．１退化演替与恢复演替　放牧对草地植物群落影响的研究，一直是草地生态和草地经营学关注的问题。不合理的放牧常带来植物群落　的退化演替，造成草地性能质和量的下降，制约草地畜牧业的发展“　。研究草地植物群落中放牧造成的退化演替　是深入探究草地生态系统的结构与功能状况、不同植物种的功能作用与放牧干扰对草地生物多样性的影响机制　及制订草地生态系统恢复与重建的理论基础。　放牧对天然草原影响的研究，可　追溯到本世纪初俄罗斯地植物学者的工作。在Ｃｌｅｍｅｎｔｓ（１９１６）提出“顶级　与植物演替”理论后，Ｓａｍｐｓｏｎ（１９１　９）首先将其引入了草地管理的研究中，认为探测过度放牧最可靠和最有效的　方法是识别一种植被形式被另一种形式所代替，要把这些不同植被类型的放牧价值和生态演替阶段联系起来。　・牧稿日期：３００１－０６—１４　基金项目　曷奏焉音｝　墼　磬　婴　作者简介：李盒花（１９７３一）．女．甘肃武威人、博士。　农杖交错带生态系统重建机理及优化生态生产范式　Ｇ　２００００１８６０７）；中国科学院批　维普资讯 http://www.cqvip.com

第１１卷第１期　草业学报２００２年　Ｔ　ｎ　ｌ　（１　９３５）认为，放牧可导致一个亚顶级，即在主要演替中放牧可使草地植被停留在演替系列中的一个阶段，　当解除放牧时演替又可　从这一阶段继续进行下去　放牧可以逆转演替到演替系列的早期阶段。在放牧条件下　的演替可　完全沿着固定的系列进行到偏途顶级群落，当停止放牧后演替可向非放牧演替的顶级发展　。而　Ｄｙｓｔｅｒｈｕｉｓ（１９４９）则明确提出了草场放牧演替的“单稳态模式（Ｉ￣＇ＯＤ＿Ｏ　ｓｔａｂｌｅ　ｓｔａｔｅ）”，并将放牧演替中的植物区分　为增加者、减少者和侵入者【‘。　：。单稳态模式认为：一个草场类型只有一个稳杰（顶级或潜在自然群落），不合理的　放牧所引起的逆行演替可以通过管理、减轻或停止放牧而恢复，并且认为恢复过程与退化过程途径相同，而方向　相反　。该模式是近来草地放牧演替绝大多数研究工作的理论根基。只是在最近，Ｓｅｈｌａｔｔｅｒｅｒ（１　９８９）和Ｉ　ａｙｃｏｃｋ　（１９９１）等人观察到了退化的草地类型在停止放牧后并投有沿着其退化的逆途径恢复到原来顶级的现象，而是较　长期地稳定在演替的某一阶段中，因而认为在一些草地的放牧演替中有多个稳态存在，即“多稳态模式（ｍｕｈｉ—　ｐｉｅ　ｓｔａｂｌｅ　ｓｔａｌｅ）”Ｌ６　。Ｇｉｂｓｏｎ和Ｂｒｏｗｎ（１　９９２）认为，放牧可以改变植被变化的基本模式，而长期的春秋放牧更接　近于改变其演替的方向，放牧可以偏转演替，但与植被固有的变化速度和演替方向上的区域变化相比是次要的，　重牧只是加速了演替的速度　。Ｗｈｉｓｅｎａｎｔ（１９９１）的研究表明：放牧是引起盐漠灌木生态系统退化的重要原因，　但放牧季节比放牧强度对植物种类成分的变化影响更大　Ｎｏｒｔｏｎ（１　９７８）对封育和放牧条件下的植被演替进行了　长期的研究．认为植被变化并不是完全由放牧压力引起的，植物寿命、植物替代机会以及对气候的不同反应，也许　是引起植物群落演替的主要因素，重牧并不影响植被盖度和种类组成的总趋势。Ｇｒｅｅｎ（１　９８９）则认为，家畜过度　放牧是草地退化演替的主要原因０　。随着牧压强度的变化，草地植物群落的主要物种的优势地位发生明显的替　代变化，这与其生物学特性和动物的采食行为密切相关　Ｊ。任继周（１９９５）研究了中国河西走廊耦合农业系统　后认为，导致西北地区草原退化的根本原因是系统相悖，即动物生产系统与植物生产系统的时间相悖、空间相悖　和种问相悖。放牧强度是草地与草食动物相互关系的反应向量，可以作为草原退化的向量，但不是草原退化的本　质　。　王仁忠等（１９９１）采用系统聚类分析法将松嫩平原羊草草地划为轻牧、适牧、重牧、过牧和极牧５个放牧演替　阶段，其结果与野外实际调查基本一致　一。之后，他又研究了放牧对松嫩平原羊草草地的影响，认为放牧主要影　响草地群落结构及其土壤生境的变化一”一。ＭｃＮａｕｇｈｔｏｎ（１９７９）和Ｂａｓｅｈ（１９８９）认为，草地利用的强度对草地的影　响是十分明显的，草地的退化是以适口和非适口的植物种类比例变化为特征的．在轻牧和适牧条件下适口性好的　植物在群落中所占比例最大，过牧可降低适口性好的植物的活力，而适口性差的植物免受影响，并对有限资源竞　争处于更有利地位，最终导致适口性差的植物在群落中占优势。Ｒｅａｔｅｇｕｉ等（１９９０）认为不管在任何放牧制度下，　载畜量增大都将使丛生禾草向矮生禾草演替，并使牧草的再生能力降低，而且牧草叶量、蘖数、株高和总生物量均　下降。　内蒙古草原放牧退化的研究，早在１９６５年李世英等即对呼盟地区羊草退化阶段进行了划分。后来，又对克氏　针茅（Ｓｔｉｐ　ｋｒｙｌｏｖｌｉ）草原、短花针茅（Ｓｔｉｐａ　ｂｒｅ－ｏｉｆｌｏｒａ）草原和本氏针茅（Ｓｔ　声ｎ　ｈｕｎｇｅａｎａ）草原在不同放牧强度下　的特征有较为详细的研究【ｌ…　，他们认为过牧所导致的群落退化演替表现为：１）种群配置的变化：２）植物种类成　分的消长：３）植物生活型的分化｛４）层片结构的分异。并认为畜群的过度践踏啃食可引起草地的旱化，土壤性质的　劣化，肥力的降低和牧草生活力有性和无性繁殖能力的下降，这是导致草地植物群落退化演替的直接原因，并且　在强度放牧下不但出现退化的指示植物，而且出现退化的指示群落。李永宏（１　９８８，１　９８９）定位研究了内蒙古锡林　河流域羊草草原和大针茅草原植物群落及其主要种群在放牧梯度上的空问动态０　，探讨了草原群落在牧压梯　度上空间变化与放牧演替时间动态的异同性　，并在大量考察的基础上，分析了内蒙古主要草原类型的放牧演　替轨迹　他认为在同一牧压梯度上，由于不同地段牧压的差异，使梯度上的植物群落向不同方向发展，形成不　同的群落分异类型（从时间上而言的群落退化演替阶段）．同时，不同牧压梯度上的植物群落随着牧压的增强向相　反的方向发展，形成相同或相似的群落趋向类型。在综合上述研究的基础上，李永宏（１　９９４）认为内蒙古高原主要　草原草地在持续放牧影响下均趋同于冷蒿草原，冷蒿是最可靠的正定量放牧指示植物，但同时又是优良牧草和草　原退化的阻击者　。王炜等ｔ１　９９６ａ，１９９６ｂ）分析了内蒙古典型草原地带的羊草＋大针茅草原退化变型——冷蒿　维普资讯 http://www.cqvip.com

ＡＣＴＡ　ＰＲＡ．ｒＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ【Ｖｏ１．１　１．Ｎｏ　１）　３／２００２　群落封育１　２年（１９８３－－１９９４）的动态监测数据，提出了群落恢复演替轨迹，依据群落优势种的更替将恢复演替过　程划为冷蒿（Ａ￣ｅｒ　ｉｓｉａ　ｇｌｄａ）优势阶段、冷蒿十冰草阶段、冰草（Ａｇｒ￣）ｐｙｒｏｎ　ｃｒｉｓｔａｔｕｒｎ）优势阶段、羊草（Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉ　ｅ　ｉ　）优势阶段［２２］，认为退化群落恢复演替的根本原因是植物种群具有拓殖能力和退化群落资源过剩。　。　１．２植物多样性　关于草原群落植物多样性与放牧的关系，国外已有大量的研究　“　，这些研究都表明，中等程度的环境干扰　或逆境（包括放牧强度）是群落增加生物多样性的前提０　。植物种群对有限资源的竞争是决定植物群落种类组成　多样性及演替动态的主要因子　我国对温带草原植物多样性问题的研究较少．尤其是专门性的研究才刚刚起　步　对羊草草原和大针茅草原牧压梯度上植物群落的物种多样性、群落结构和生物量变化的研究表明：随着牧压　增大，草原植物群落高度大幅度下降．但盖度的下降幅度较低　群落的植物种丰富度有所降低．但其均匀度和多样　性在中度放牧的群落中最高。草原植物群落多样性在牧压梯度上的变化决定于群落中种问的竞争排斥和放牧对　不同植物的抑制和促进　而群落的层片结构标志着群落内生态位分化程度的高低　决定了物种的多样性　ｊ　李镇　清（９０ＯＯ）将植物群落总复杂性分为基于无序的复杂性和结构复杂性，研究了中国东北样带典型植物群落的ｎ一　多样性、总复杂性和结构复杂性【多样性）及其沿中国东北样带ＮＥＣＴ的变化趋势。研究结果表明干扰相对较少　的围栏割草地群落具有较高的结构多样性，而一些过度放牧的极端退化草地的结构多样性都较低“ｊ　－般情况　下，轻牧或中牧会增加种的多样性，反应出放牧对草原群落影响的公认结论：适当的放牧．使群落资源丰富度和复　杂程度增加．维持了草原植物群落的稳定．利于提高群落的生产力　且使植物生长迟缓或大体上呈现几个种的优　势　但过度放牧会使种群生境恶化．致使群落的种类成分多样性降低，结构简单化，生产力下降　１．３种群繁殖特性　放牧逆境包括动物的采食和践踏　ｊ．以及由此引起的草地营养状况的变化，是一个综合的环境梯度　天然草　原具有较长的家畜放牧史．由于草原植物与动物的协同进化，植物具有非常强的营养繁殖能力　草原植物的营养　繁殖和生长方式及其在不同放牧强度下的适应性或对策性变化，是其能否忍耐或适应放牧而维持生存的重要因　素．匍匐生长或分蘖性强的种群是较适合于放牧的。　。有关草原植物营养繁殖与生长在不同环境下的可塑性是　当今植物生态学研究的重要问题，国内外已有较多的实验研究　。　“一“一。对不同生境的适应是这种可塑性变化　的重要原因¨　。李永宏等（１　９９７）的研究表明：放牧可促进根茎植物根茎上枝条的萌蘖，使其产生较多的枝条，同　时使根茎节问变短；而对于丛生禾草，放牧可使植丛的丛幅变小，每丛的枝条数下降，但可使植丛密度增大ｃ同时　使一些植物的生长型由直立变为匍匐，植株变矮，以适应放牧　一。汪诗平等（１９９９）认为不同生活型和营养繁殖方　式的牧草对放牧的响应策略是不同的，从而构成了不同放牧率下群落演替的基础　很大的形态变化　“　。”　，尤其表现在无性系构件的形态可塑性变化　随环境的变化，草本植物有　相对于基株，羊草的无性系构件对水分　有更高的形态可塑性变化　草原植物通过控制无性系构件的生长率调节其在形态上的反应　，使其适应环境的　变化　王仁忠（ＺＯＯ０）系统研究了放牧对羊草种群无性繁殖、有性生殖的影响，认为放牧制约了羊草种群无性繁殖　和有性生殖的更新途径，表现在随放牧强度增加，无性繁殖体营养枝密度、根茎芽密度和有性生殖体种子生物量．　结实数和生殖枝分化率等指标均显著下降，特别是重牧后下降迅速，极牧阶段几乎没有生殖枝的分化　１．４种群生殖分配　放牧对植物种群影响的研究中，种群的生殖分配是十分重要的一个方面　种群的生殖分配是指植物一年所同　化的资源中用于生殖的比例。近年来，由于生活史进化理论研究的促进，生殖期资源配置的研究已成为植物生态　学研究的热点之一。植物种群生物量、能量和养分生殖分配是植物种群生殖分配的重要内　“　“一。根据研究对　象的不同，可分为对多种群生殖分配的比较研究和对单种群生殖分配的研究两个方面　Ｗｉｌ　ｓｏｎ等（１９８９）对不列颠的４０种草本植物的生殖分配进行了比较研究，其中８种一年生植物都有较高的　生殖分配值，而多年生植物生殖分配值较低。在中生境下的多年生植物，其生殖分配与生长型有关，具匍匐茎或根　茎的种生殖分配值低，丛生种只有少数种生殖分配值很低　Ｍａｒｋ等（１９８９）对阿拉斯加中部Ｅ，－ｉｏｐｋ０ｒ“　属中　丛生的和具根茎的２种植物的生殖分配随季节的变化进行了研究，结果表明：丛生的禾草比具根茎的植物具有较　维普资讯 http://www.cqvip.com

第１１卷第１期　草业学报２００２年　早的物候，具有较大的生殖分配值　ｊ　Ｓｃｈａｔ等（１９８９）研究了同一属中一年生植物与二年生植物的生殖分配，指　出种群间生殖分配的不同不是由生长型不同造成的，而与生殖分配的资源的供给状况有关”　。Ｈａｒｔｎｅｔｔ　（１　９９０）指出有性生殖分配与分株的大小呈显著正相关，而种群间无性繁殖分配比有性生殖分配变化大，且与植株　大小无显著关系　陈玲等（１９９７）和段飞舟等（２ｏｏｏ）ｘ￣６种营养元素在２ｏ个植物种群结实期不同部位的百分　含量特ｌ征进行了研究．得出单子叶植物与双子叶植物．具无性繁殖的植物与只具有性生殖的植物以及不同生态对　策的植物在结实期营养元素的配置上有着显著的区别，这可能是植物在长期进化过程中形成的生殖对策，是适应　环境的结果　“Ｉ１＿。　生殖分配研究的另一方面就是对同一种群在不同环境条件或不同处理条件下生殖分配的比较研究。放牧对　植物种群生殖的影响国外已有许多研究和相关报道　。。　Ｗｉｔｋｏｗｓｋｉ等（１　９９６）研究了矿质营养和碳在Ｂａｎｋｓｉａ　ｈｏｏｋｅ￣ａａａ生殖分配　＿ＲＡ被定义为分配于一个结构中的营养元素相对于它的干重的比例。Ｐ分配于种子中的　ＲＡ为９１　、Ｎ为４４　、对于Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｎａ只占１　～６　。　国内这方面的研究较少，起步也较晚　较早进行系统研究的是苏智先和钟章成ｔ１　９８８—１９９６），曾对３种草本　植物种群的生殖分配进行了研究。近年来，放牧影响下植物种群生殖分配规律的研究报道逐渐增多　：　王仁忠　（２０００）对羊草种群能量生殖分配规律的研究表明：羊草种群营养生长和生殖生长的能量分配比例的大小顺序为　营养枝＞根茎＞凋落物＞生殖枝　构件能量分配比例的大小顺序及季节动态均与生物量分配比例相似　．这　与Ｐｉｔｅｌｋａ（１　９７７）得出的生物量分配与能量分配是等价的观点相吻合，即在种群各构件的主要成分为碳水化合物　时．构件的生物量分配与能量分配是等价的”　。放牧对羊草种群生物量生殖分配的研究表明：随着放牧强度增　加．根茎生物量分配比例增加，非同化器官和同化器官及种子生物量分配比例下降¨　这种分配结果说明：随放　牧强度增加．草地上可供家畜食用部分和用于有性生殖部分的生物量逐渐减少，草地可利用价值和更新能力下　降　张春华和杨允菲对松嫩平原寸草苔种群的研究表明，生殖分配随分株高呈规律性减少．不同生长状况的生殖　分株对有限资源具有不同的分配策略＿】　１．５放牧对植物组织养分含量厦氯素循环的影响　放牧影响植物组织中Ｎ元素的含量。一些研究表明．放牧可以降低植物组织中Ｎ的含量．降低地上生物量、　增加地下生物量　中吸收了Ｎ　另一些研究则认为放牧可以增加被采食植物组织中Ｎ的含量－　Ｊ，是由于植物从动物的粪尿　然而，即便不从外界输人养分，一些北极禾草也能利用地下储库中的养分，再生出高Ｎ组织　ｊ。　放牧主要通过影响土壤及其表层有机物含　放牧常可加速Ｎ的循环　。　”．有时也可以抑制Ｎ的循环　’　量及其性质来影响陆地Ｎ循环０　”　。土壤有机物中活性氮的多少决定Ｎ的可利用率　通常．放牧对植物及其物　理环境的直接影响改变了土壤有机质的性质，可以加速Ｎ的循环　。相反．动物的择食改变植物群落的组成，间　接地抑制了＿＼的循环。由于动物对适口眭好的植物的择食．使适口性相对差的植物数量增加，从而使枯落物性质　发生变化，最终降低土壤有机质的质量，Ｎ的净矿化作用减弱０。　－　由于食草动物的直接影响，使Ｎ的循环加速．　这种作用在任何生态系统都可发生，但它往往被间接的抑制作用所掩盖。这种间接作用是由于动物的择食而引起　群落组成发生变化而造成的。加速作用重要还是抑制作用重要，因动物的数量及其时间和空间格局而异　食草动物可以通过不同的方式提高土壤有机物的品质，直接加速Ｎ的循环。动物及其排泄物中的Ｎ．可以产　生肥料效应，促进Ｎ的矿化，增加Ｎ的可利用率　一　放牧可以降低植物的ｃ：Ｎ比，改良植物的品质，从而加速　枯落物的分解，促进Ｎ的矿化　。　。放牧引起Ｎ在植物根、茎中的分配发生变化也有利于加快Ｎ的周转　：　动物通过践踏．破坏表层土壤．迁移植被，减少了枯落物的堆积，加速了Ｎ的净矿化作用“　然而．当放牧引起　植物群落发生变化时，又可抑制Ｎ的循环　对优质牧草（例如具有较低的ｃ：Ｎ比或防御化合物含量较少的植　物）的择食可以增加劣质植物的多度　“　１．６放牧时生产力的影响　这样．枯落物的品质相对此未牧时差，分解速度也较慢　ｊ　放牧对生产力的影响因生态系统、放牧强度　动物对植物的采食郝位和采食时间因素而异。例如．在东非的稀　树草原，几种大型有蹄动物的放牧可以增加群落的初级生产力，降低豆科植物和一些木本植物的生产力　一　：：而　维普资讯 http://www.cqvip.com

８　ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴ　ＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏ１．１　１，Ｎｏ　１）　３／２００８　在初级生产力低、生长季短的北极生态系统中，放牧则可降低植物生产力　。北极和寒温带湿地ｔ以鸭为主的放　牧既可增加植物产量，又可降低植物产量，主要取决于放牧强度和被采食部位　。鹅的强度采食通常使植物生产　力下降，生境退化　２结论　。然而，对植物地上部分适度的采食也可增加植物产量。　，前提是在生长季早期放牧。卷　之，放牧对生产力的影响与多种固素有关，不能一概而论。　综上所述，放牧对草原植物的影响国内外学者已作了大量的研究工作，取得了一定的进展，但也存在许多不　足。异质性是生物生境的基本属性。环境异质性给植物生存、生长和繁衍带来了困难和机遇，植物要生存并繁衍　就必须采取相应的对策适应环境。放牧影响下草原植物的生态适应对策＋决定其能否忍耐或适应放牧生境而维持　生存并进行种群更新。由于不同植物采取的对策不同，从而决定了植物群落的物种组成和替代变化，这正是放牧　影响下植被演替的机理所在。植物形态可塑性和资源分配格局被认为具有生态适应意义，而目前有关放牧对草原　植物影响的研究多集中在放牧影响下群落的演替过程及演替方向，却很少从资源分配的角度去探讨植物对放牧　的生态适应对策，对放牧影响下物种替代和植被变化的机理了解甚少。对我国内蒙古典型草原的研究，尤其是对　冷蒿小禾草退化草原的研究，主要集中在物种多样性和草原退化模式方面，而对物种替代的内在机理研究较少。　植物在放牧影响下对异质性资源的利用及有性生殖与无性生殖投资分配格局等是植物适应性对策的重要内容，　但国内这方面的研究较少，专门性的研究更少。固此．建议今后从上述方面开展植物种群生态适应对策的研究，深　入了解冷蒿小禾草草原向星毛委陵菜草原退化演替的内在机制，为草地生态系统的管理提供科学依据　参考文献：　［１］任继周．草业科学研究方法［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１　９９８，　［２３李博．中国北方草地退化及对策［Ｊ］．中国农业科学　１　９９７　［ｓＪ王志民内蒙古草原抄化惊＾ＬＮ］．人民日报，２０００　Ｉ　Ｏ－２２　［４　任继周，朱兴运．中国河西走廊草地农业的基率格局和它的系统相悖——草原退化的机理初探ｌ＿Ｊ］．草业学报１９９５，４（１）：６９　８０．　［ｓ］李永宏，汪诗平　草原植物对家畜放牧的营养繁殖对策韧探［ｃ］．草原生态系统研究（第５集）北京；科学出版社，１９９７　２３—３１　＿ｌ６］汪诗平，李永宏．内蒙古典型草原退化机理的研究ｌ＿Ｊ］．应用生态学报，１９９９，１　０（４）；４３７—４４１　［７３扬持，扬理．不同生境条件下羊草构件及羊草种群无性系分化［Ｊ３内蒙古大学学报（自然科学版１．１　９９６．２７（３）：４２２　４２６．　［８］李永宏放牧影响下羊草草原和大针茅草原植物多样性的变化［Ｊ５．植物学报，１９９３，３５（１１　Ｊ　８７７　８８４　［９３李镇清．中国东北样带（ＮＥＣＴ）植物群落复杂眭与多样性研究ｌＪ］植物学报，２０００，４２（９）：９７１　９７８　［１Ｏ：惠特克．植物群落排序［Ｍ３．王怕荪译北京：科学出版社，１９８６　４８　４４　［１１］杨利民．松嫩平原主要草地群落放牧退化演替阶段的崩分ｌ＿Ｊ］生态学报，１９９６，１１（４）：３６７　３７１．　［１２３王仁忠ｒ李建东．采用系统聚类法对羊草草地放牧演替阶段的划分［Ｊ　．生态学报，１　９９１，１１（４／：３６７—３７１．　［】３］王仁忠，李建东．放牧对松嫩平原羊草草地影响的研究口］．草业科学，１　９９２，９（２）：１１．１４．　［１４］李世英，萧运峰．内蒙呼盟莫达术吉地区羊草草原放牧演替阶段的韧步划分［Ｊ　Ｊｌ植物生态学与地植物学丛刊，１　９６５，３（２）：　２Ｏ０—２１７．　［ｉｓ］昭和斯图，祁永．羊草草原放牧退化系列的研究ＥＪ３．中国草地．１　９８７，（１）：２９—３５．　￣１６］萧运峰，李世英．羊草草原放牧退化演替及其退化原因分析［Ｊ］．中国草原，１　９８０．（３）：２０—８７　．［１７Ｊ张春华，杨允菲．松嫩平原寸草苔种群生殖分株的种子生产与生殖分配策略［Ｊ］．草业学报，２００１，ｌＯ（２）；７－１３．　［１８３安渊ｔ李博，杨持．内蒙古大针茅草原草地生产力及其可持续利用研究Ｔ：放牧系统植物地上现存量动态研究［Ｊ］草业学报，　．２００１，１０（２）：２２—２７．　［１９］李永宏－内蒙古锡林河流域羊草草原和大针茅草原在放牧影响下的分异和趋同［Ｊ］．植物生态学与地植物学学报（１２）：１８９—１９６．　，１　９８８．　［２０］李水宏・放牧空间梯度上和恢复演替时间梯度上羊草草原的群落特征及其对应　Ｎｆｃ］草原生志系统研究（第４集）北京科　：学出版社，１９９２　１．７．　维普资讯 http://www.cqvip.com

第１Ｉ卷第１期　草业学报２００２年　［２１］李水宏内蒙古草原草场放牧退化模式研究及退化监测专家刍议口：．植物生态学报ｔ１　９９４，１　８（１）：６８—７９　［２２］王炜，刘钟龄．郝敦元，等内蒙古草原退化群落恢复演替的研究】：退化草原的基本特征与恢复演替动力ＥＪ］．植物生态学　报，ｉ９９６，２０（５）：４４９　４９９　［２３］王炜，刘钟龄．郝敦元，等．内蒙古草原退化群落恢复演替的研究Ｉ：恢复演替时间进程的分析［Ｊ］植物生态学报，１　９９６ｔ　２０　（５）－４６０—４７１．　［“］王德利．祝廷成．不同种群密度下羊草草上部生态场、生态势、场梯度及其季节性变化规律研究［Ｊ］．生态学报，ｉ　９９６．１　６（２）：　ｌ　２】一ｌ　２７　［２５：王昱生松撒草原几种根茎植物根茎繁殖和枝条形成特点及其生产量的测定ｌ＿Ｊ］中国草原ｔ１　９８３，（４）：２１　２９．　［２６］钟章成植物种群的繁殖对策口］．生态学杂志，１９９５，１４（１）：３７—４２．　［２７］杨允菲，张宝田抡嫩平原种群营养繁殖的季节动态及其生物与密度关系的分析口］．植物学报，ｉ９９２，３４（６）：４４３—４４９　［２８］杨持，杨理羊草无性系构件在不同环境下的可塑性变化口］．应用生态学报，Ｉ　９９８，９（３）：２６５—２６８　［２９］　王仁忠．放牧影响下羊草种群生殖生态学的研究［Ｊ］．应用生态学报，２０００，１１（３）：３９９　４０２．　［３０］陈玲，阿里木斯，杨持草原植物种群营养元素生殖分配规律研究（】）ｌ＿Ｊ］．内蒙古大学学报（自然科学版），ｉ９９７，２８（４）：　８９８一ｊ７１　［３１］段飞舟，陈玲　阿里木斯，等．草原植物种群营养元索生殖分配规律研究（１）口］．内蒙古大学学报（自然科学版），２０００，３ｌ（２）：　ｌ　９３一ｌ　９７　［３２］王仁忠，祖元刚，聂绍荃．羊草种群生物量生殖分配韧探［Ｊ］．应用生态学报＋ｉ　９９９，ＮＯ（５）：５５３—５５５．　［３３：王仁忠羊草种群能量生殖分配的研究口］．应用生态学报，２０００，１１（４）５９１—５９４．　［ａ４］Ａｂｒａｈａｍｓｏｎ　Ｗ　Ｇ．ｏｎ　ｆｈｅ　ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｅｎｅｒｇｙ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ．１９８２，６３（４）：　９８２—９９１．　３５］Ａｍｏｓ　Ｊ　Ａ．Ａｌｌｅｎ　Ｇ　Ａ　Ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ　ａｍｏｎｇ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｉｏｅｃｉｏｕｓ　ｓｈｒｕｂ　Ｏｅｍｌｅｒ　Ｌａ　ｃｅｒａｓｉｆｏｍｉｓ—ａ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ．１９９４．８２（ｉ）：２１—２９．　［３６］Ａ　ｒｃｈｅｒ　Ｓ，Ｔｉｅｓｚｅｎ　Ｌ　ｌＪ－Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｎ　ｆｏｌｉａｇｅ　ａｎｄ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａｎ　ａｒｃｔｉｃ　ｔｕｎｄｒａ　ｓｅｄｇｅ［Ｊ］Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ．１９８３，５８：９２—１０２．　［３７：Ｂａｋｅｒ　Ｊ　Ｐ．Ｎａｔｕｒｅ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｂｙ　ｇｒａｚｉｎｇ　ａｎｄ　ｃｕｔｔｉｎｇ（Ｇｅｏｂｏｔａｎｙ　１４）［Ｍ］．Ｋｌｕｗｅｒ　Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｐｕｂｌｉｓｈｅｒ．１９８９　１ｌ一１　７　［３８］Ｂａｚｚａｚ　Ｆ　Ａ．Ｇｒａｃｅ　Ｊ．Ｐｌａｎｔ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ［Ｍ］．Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｐｒｅｓｓ．１９９７．８　１０．　２３９２　Ｂｅｌａｎｇｅｒ　Ｌ．Ｂｅｄａｒｄ　Ｊ．Ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｉｃｅ　ｓｃｏｕｒｉｎｇ　ａｎｄ　ｇｏｏｓｅ　ｇｒｕｂｂｉｎｇ　ｉｎ　ｍａｒｓｈ　ｐｌａｎｔ　ｄｙｎａｍｉｃｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌ。ｇｙ　１　９９４，８２：　４３７－４４５　［４Ｏ］Ｂｅｌｌ　Ａ　Ｄ．Ｄｙｎａｍｉｃ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ：ａ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｔｏ　ｐｌａｎｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｅｃｏｌｏｇｙｌ＿Ｍ］．Ｉｎ：Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ　ｏｎ　Ｐｏｐｕ［ａｔｉｏｎ　Ｅｃｏｌ。ｇｙ．　（ＤｒｉｚｏｔＲ．ｔ　Ｓａｒｕｋｈａｍ．Ｊ，ｅｄｓ．）Ａｓｓｏｃ．Ｉｎｃ．Ｐｕｂｌｉｓｈ．Ｓｕｎｄｅｒｌａｎｄ．Ｓｉｎａｕｅｒ．１９８４．４８—６５．　［４１］Ｂｒｏｃｋ　Ｊ　Ｌ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ　ｃｌｏｖｅｒ（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ　Ｒｅｐｅｍ　Ｌ．）ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｐａｓｔｕｒｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｉｎｔｅｎｓｉｖｅ　ｓｈｅｅｐ　ｇｒａｚｉ“ｇ［Ｊ］ｌ　Ｊｏｕｒｎａ】　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ．１９８８，１１１．２７３—２４９．　［４２３　Ｃｈｒｉｓｔｉａｎｓｅｎ　Ｓ　Ｔ．Ｇｒａｚｉｎｇ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｓｈｏｏｔ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ａｎｄ　ａｂｏｖｅ，ｂｅｌｏｗ—ｇｒｏｕｎｄ　ｎｏｎ—ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ　Ｌｎ　Ｃａ“　ｃａ，ｄａｎ　６　ｅ　ｍ［Ｊ］．Ｇｒａｓｓ　ａｎｄ　Ｆｏｒａｇｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ．１　９８８．４３（２）　１１１—１１　９．　［４３］Ｄｅｌｐｈ　Ｌ　Ｆ　Ｓｅｘ—ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ　ｐａｒｔｅｒｎｓ　ｎ　ｔｈｅ　ｓｕｂｄｉｏｅｃｉｏｕｓ　ｓｈｒｕｂ　Ｚｉｅｂｅ　Ｓｕｂａｌｐｉ　ｄ［Ｊ］　Ｅｃｏ１０ｇｙ．１９９０，７１　（４）：】３４２　１３５１．　［４４］　Ｄｏｎｇ　Ｍｉｎ　Ｆｏｒａｇｉｎｇ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｉｎ　ｃｌｏｎａｌ　ｈｅｒｂｓ［Ｍ］．Ｔｈｅｓｉｓ．Ｕｔｒｅｃｈｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ．１９９４．９－１　７．　［４ｓ］　Ｆｏｔｈｅｒｇｉｌ｜Ｍ，Ｄａｖｉｓ　Ｄ　Ａ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｃｌｏｖｅｒ　ｃｕｈｉｖａｒｓ　ｕｎｄｅｒ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｓｔｏｃｋｉｎｇ［Ｍ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉ“ｇｓ　Ｄｆ　ｔｈｅ】７ｒｈＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｃｏｎｇｒｅｓｓ　ｒ　Ｐａｌｍｅｒｓｔｏｎ　ＮｏｒｔｈＮｅｗ　Ｚｅａｌａｎｄ　ａｎｄＲｏｃｋｈａｍｐｔｏｎ．Ａｕｓｔｒａｌｉａ．１９９３１　５３一】５４．　．．４６］　Ｆｒａｎｋ　Ｄ　Ａ，Ｅｖａｎｓ　Ｒ－Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｎａｔｉｖｅ　ｇｒａｚｅｒｓ　ｏｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｎ　ｃｙｃｌｉｎｇ　ｉｎ　Ｙｅｌｌｏｗｓｔｏｎｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｐａｒｋ［Ｊｊ．Ｅｃｏｌ。ｇｙ　１９９７７８：　，２２３８—２２４８．　ｍａｎ　Ｐ　Ｍ．Ｕｎｇｕｌａｔｅ　ｖｓ．１ａｎｄｓｃａｐｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　Ｃ　ａｎｄ　Ｎ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ　ｉｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ　ｏｆ　ＹｅＩ１０ｗｓｔ０ｎｅ　ＮａｔｉｏｎａＩ　［４７２　Ｆｒａｎｋ　Ｄ　Ａ，ＧｒｏｆｆＰａｒｋ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９８，７９：２２２９—２２４１．　ｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｒｒｙ　ｏｆ　ａ　ｎｏｒｔｈ—ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｗｉｔｈ　ｎａｔｉｖｅ　ｕｎｇｕｌａｔｅｓ：ｎｉ［４８：　Ｆｒａｎｋ　Ｄ　Ａ－Ｔｈｅ　ｂｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　Ｌｎ　ＹｅＩＮ０ｗｓｔ０ｎｅ　维普资讯 http://www.cqvip.com

１　０　ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ（Ｖ０Ｉ＿ｌ１，Ｎｏ．１）　９，＂２，９０２　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｐａｒｋ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ．１９９４，７３；２０４３　２０５８．　［４９］Ｆｕｌｓ　Ｅ　Ｒ　Ｈａｂｉｔａｔ　ａｎｄ　Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｄｕｒｉｎｇ－ｒａｎｇｅ　ｒｅｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ［Ｍ］．Ｔｈｅ　４ｔｈ　Ｉｎｔ．Ｒａｎｇｅ　Ｃｏｎｇｒ．Ｍｏｎｔｐｅｌｌｉｅｒ（Ａｈ—　ｓｔｒａｃｔ，．ｆ　９９１．　［５０］　Ｇａｕｔｈｉｅｒ　Ｇ　Ｒ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｂｙ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｓｎｏ￣Ｔ　ｇｅｅｓｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｒａｍｉｎｏｉｄｓ　ａｔ　ａｎ　ａｒｃｔｉｃ　ｓｉｔｅ＿Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏ　ｇＹ．１　９９５ｔ８３：６５３—６６４　［５１］　Ｇｉｂｓｏｎ　ｃ　Ｄｔ　Ｂｒｏｗｎ　Ｖ　Ｋ　Ｇｒａｚｉｎｇ　ａｎｄ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｃｈａｎｇｅ：ｄｅｆｌｅｃｔｅｄ　ｏｒ　ｍｏｄｉｆｉｅｄ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ口］Ｊ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ．　１　９９２．２９（１）：１２０—１　３１　［５２　Ｇｒｅｅｎ　Ｄ　Ｒ．Ｒａｎｇｅｌａｎｄ　ｒｅｓｔｏ　ｒａｔｉｏｎ　ｐｒｏｊｅｃｔｓ　ｉｎ　ｗｅｓｔｅｒｎ　Ｎｅｗ　Ｓｏｕｔｈ　Ｗａｌｅｓ［Ｊ］Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ　Ｒａｎｇｅｌａｎｄ　Ｊｏｕｒｎａｌ　１　９８９，１１（２）　１ｌ　０　１１　６　ｍｅｓ　Ｊ　Ｐ　Ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄ　ｖｅｒｓｉｔ［５３２　Ｇｒｉｖ　ｉｎ　ｈｅｒｂａｃｉｏｕｓ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ［Ｊ］Ｊ．Ｅｎｖｉｒｏｎ．Ｍａｎａｇｅ．１　９７３，１：１　５１　１６７　．［５４］　Ｇｒｉｍｅｓ　Ｊ　Ｐ－Ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ｏｆ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ．［Ｍ］Ｉｎ　Ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ（Ｊｅｎｎｉｎｇｓ　Ｄ　Ｈ，Ｗｒｅｗａｖｅｓ　Ａ　Ｊ．ｅｄｓ）　Ｂｉｏｌｏｇｉｓｔｓ　Ｌｉｍｉｔｅｄ　ｒ　Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ，１　９８６．５　２９．　ｓ　Ｓ　Ｌ　Ｗｈｉｔｅ　ｃｌｏｖｅｒ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｉｎ　ｄａｉｒｙ　ｐａｓｔｕｒｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｗａｉｋａｔｏ　ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｎｅｗ　ＺｅａＩｍｄ　Ｎｅｗ　［ｓｓ］　ＨａｒｒｉＺｅａｌａｎｄ＿Ｊ］Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ．１　９９４．３７：４８７—４９４．　；ｓ６３　Ｈａｒｔｎｅｔｔ　Ｄ　Ｃ－Ｓｉｚｅ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｓｅｘｕａｌ　ａｎｄ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｆｏｕｒ　ｃｌｏｎａｌ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｅｓ［Ｊ　．Ｏｅｃ。Ｉｏｇｉａ　１　９９０，８４（２）：２５４—２５９．　［５７］　Ｈｉｋ　Ｄ　Ｓ，３ｅｌｆｃｒｉｅｓ　Ｒ　Ｌ、ｉｎｃｒｅａｓｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｎｅｔ　ａｂｏｖｅ—ｇｒｏｕｎｄ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｓａｌｔ　ｎｉａ￣ｓｈ　ｆｏｒａｇｅ　ｇｒａｓｓ：ａ　ｔｅｓｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｈｅｒｂｉｖｏｒｅ—ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ　ｍｏｄｅｌ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　１９９０，７８｛１８０—１９５．　［５８］　Ｈｏｄｇｓｏｎ　Ｊ・　Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｗａｒｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｈｏｒｔ　ｔｅｒｍ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｈｅｔｂａｇｅ　ｉｎｔａｋｅ　ｂｖ　ｃａｔｔｌｅ　ａｎｄ　ｌａｍｂｓ［Ｊ］Ｇｒａｓｓ　ａｎｄ　Ｆｏｒａｇｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ．１　９８１，３６：４９　５７　［ｓｇ］　Ｈｏｌｌａｎｄ　Ｅ　ＡｔＤｅｌｔｉｎｇ　ｊ　Ｋ　Ｐｌａｎｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｈｅｒｂｌｖｏｒｅｙ　ａｎｄ　ｂｅｌｏｗ－ｇｒｏｕｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｃｙｃｌｉｎｇ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ　１　９９０．７１：１０４０　１　０４９．　［６０］　Ｈｕｓｔｏｎ　Ｍ　Ａ　ｇｅｎｅｒａｌ　ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｊ］．Ａｍ．Ｎａｔ．１９７９，１３：８１—１　０１．　［６ｌ：　Ｋａｒｓｔｅｎ　Ｈ　Ｄ，Ｆｉｃｋ　Ｇ　Ｗ－Ｗｈｉｔｅ　ｃｌｏｖｅｒ　ｇｒｏｗｔｈ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ　ｉｎ　ａ　ｒｏｔａｔｉｏｎａｌｌｙ　ｇｒａｚｅｄ　ｄａｉｒｖ　ｐａｓｔｕｒｅ　ｉｎ　Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ［１］Ｇｒａｓｓ　ａｎｄ　Ｆｏｒａｇｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ．１　９９９．５４：１　７４　１８３．　［６２］　Ｋｅｒｂｅｓ　Ｒ　Ｈ　ｔ　Ｋｏｔａｎｅｎ　Ｐ　Ｍ，Ｊｅｆｆｅｒｉｅ　ｓ　Ｒ　Ｌ．Ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｅｔｌａｎｄ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｂｙ　ｌｅｓｓｅｒ　ｓｎｏｖｇ　ｇｅｅｓｅ：ａ　ｋｅｙｓｔ０ｎｅ　ｐｅｃｉｅｓ　０ｎ　ｔｈｅ　ｗｅｓｔ　ｃｏａｓｔ　ｏｆ　Ｈｕｄｓｏｎ　Ｂａｙ［Ｊ］Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ．１　９９０，２７：２４２　２５０　ｋ－Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｉｍｉｎｇ　ｏｆ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｇｒａｚｉｎｇｓ　ｂｙ　ｇｅｅｓｅ　ｏｎ　ｎｅｔ　ａｂｏｖｅ—ｇｒｏｕｎｄ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｐｒｏｄｕｃｔｉ。ｎ　０ｆ　＿ｌ６３］　Ｋｉｒｄｓ。ｆ　ＰｕｃｃｉｎｅＩｌｌａ　ｐｈｒｙｇａｎｏｄｅｓ［Ｊ￣．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ．１９９１，７９：７６２—７７８．　［６４：　Ｌａｙｃ。ｃｋ　ｗ　Ａ　Ｓｔａｂｌｅ　ｓｔａｔｅｓ　ａｎｄ　ｔｈⅢｈｏｌｄｓ　ｏｆ　ｒａｎｇｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｏｎ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａｎ　ｒａｎｇｅｌａｎｄ—ａ　ｖｉｅｗｐｏｉｎｔ［Ｊｊｌ　３　Ｒｇ　Ｍｇｔ．　１　９９１　［６ｓ－Ｌｉ　Ｙｏｎｇ　Ｈｏｎｇ　ｒ　Ｉｍｐａｃｔ　ｏｆ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｎ　Ａｎｅｕｒｏｌｅｐ［ｄｉｕｍ　Ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｓｔｅｐｐｅ　ａｎｄ　Ｓｔｉｐａ　Ｇｒａｎｄｉｓ　ｓｒｅｐｐｅ　ｒＪ］Ａｃｔａ　Ｏｅｃ。Ｉ／Ｏｅｃ０Ｉ　．Ａｐｐ１．１９８９，１　０（１）：３１—４６．　Ｌ６６］Ｌｉ　Ｙｏｎｇ　Ｈｏｎｇ－Ａｎ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｓｔｅｐｐｅ　ｏｆ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ｉ［Ｍ　．Ｒｅｓｅａ　ｒｃｈ。　ｐＩｏｉｒｍ０ｎ。　ｓｒｅｐｐｅ　ｎｉ—　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｂｙ　ｄｏｍｅｓｔｉｃ　ａｎｉｍａｌｓ　ｔ　ｉｎ：Ｒｅｐｏｒｔｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　Ｒｅ　ｒｃｈ　Ｓｔａｔｉ。ｎ。ｆ　Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｓｉｃａ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ，Ｂｅｉｉｉｎｇ　１９９０　７２　７８．　［６７一Ｌｉ　Ｙｏｎｇ　Ｈｏｎｇ－Ｔｈｅ　ｅｕｒｒｅｎｔ　ｓｉｔｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｔｅｐｐｅ　ｒａｎｇｅｌａｎｄ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｗｉｔｈ　ｇｒａｚｉｎｇ［Ｍ］．Ｔｈｅ　４ｔｂ　Ｉｎｔ　Ｒａ　ｇｅ　Ｃｏ“　．Ｍ。ｎ＿　ｔｅｐｌｌｉｅｒｔ　１　９９１．３４０—３４５．　［６８］Ｍａｒｋ　Ａ　Ｆ，Ｃｈｏｐｉｎ　Ｆ　Ｓ－Ｓｅａｓｏｎａｌ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｖｅｒ　ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ａ　ｔｕｓｓｏｃｋ　ｆｏｒ　ｇ　ａｎｄ　ａ㈨ｈｉ　ｍａｒｏｕｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ。ｆ　Ｅ—　ｒｉｏｐｈｏｒｕｍ　ｉｎ　ｃｅｎｔｒａｌ　Ａｌａｓｋａ［ｊ　．Ｏｅｅｏｌｏｇｉａ，１９８８．７８（１）：８７—３４　　ｄｏｎ　Ｔ　ｒＴｅｅｌｅｎｔｅ　Ｅ　Ｆ　Ｎｉｒｒ。ｇｅｎ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｅｆｌｅｅｔｓ　ｏｎ　ｓｅｃ０ｎｄａｒｙ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｎ　ａ　ｓ∞ｉ［６９］　Ｍ　ｌａｒＩｄ　ｓａ　－ｂｒｕ　ｓｈ　ｓｉｔｅ　Ｄ：Ｅｃｏｌｏｇｙ．１　９９１，７２（６）：２０１　６－２０２４．　１７０］　Ｍ　Ｉ　Ｐ　Ｆ　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｍｏｏｓｅ　ｂｒｏｗｓｉｎｇ　ｏｎ　Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｌｉｔｔｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｏｒｅａｌ　ｆｏｒｅｓｔ［Ｊｊｌ　Ｅｃｏ［。ｇｙ１　９９２，７３：２０５９—２０７５．　．［７１］　ＭｃＮａｕｇｈｔｏｎ　Ｓ　３・Ｇｒａｚｉｎｇ　ｌａｗｎｓ：ａｎｉｍａｌｓ　ｉｎ　ｈｅｒｄｓ，ｐｌａｎｔ　ｆｏｒｍ　ａｎｄ　ｃｏｅｖｏｌｕｔｉｏｎ［３２　Ａｍｅｒｉｃ８ｎ　ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ　１９８４，１　２４：８６３　８８６．　维普资讯 http://www.cqvip.com

第１１卷第１期　草业学报２００２年　ｍ　＿兰　１１　Ｚ７２］　ＭｃＮａｕｇｈｔｏｎ　Ｓ　Ｊ．Ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ　ｏｆｔｈｅ　ｃｙｃｌｉｎｇ　ｏｆ　ｄｉｅｔ—ｅｎｈａｎｃｉｎｇ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ｂｙＡｆｒｉｃａｎ　ｇｒａｚｅｒｓ＿Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ．１　９９７，２７８：１７９８　１８ａ０．　７３］　Ｐａｓｌｏｒ　Ｊ　Ｂ．Ｍｏｏｓｅ　ｂｒｏｗｓｉｎｇ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｂｏｒｅａｌ　ｆｏｒｅｓｔｓ　ｏｆ　Ｉｓｌｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｐａｒｋ　ｌ＿Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ．【９９３．７４：　４６７　４８０　７４］　Ｐｉｔｅ］ｋａ　Ｌ　Ｆ　Ｅｎｅｒｇｙ　ａｌ　Ｌｏｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａｎｎｕａｌ　ａｎｄ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｌｉｇｉｎｅｓ［Ｊ］．Ｅｃｏ［．１　９７７，５８：１０５５　１　０６５　ＥＴｓ］　Ｒｉｔｃｈｉｅ　Ｍ　Ｅ　Ｈｅｒｂｉｖｏｒｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｉｎ　ｏａｋ　ｓａｖａｎｎａ［Ｊ－．Ｅｃｏｌｏｇｙ　１９９８，７９（】）：１　６５—１　７　［７６　Ｒｉｔｃｈｉｅ　Ｍ　Ｅ，Ｔｉｌｌｍａｎ　Ｄ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｌｅｇｕｍｅｓ　ｔｏ　ｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｏｎ　ａ　ｎｉｔ　ｒｏｇｅｎ　ｐｏｏｒ　ｓｏｉｌ［Ｊ］　Ｅｃｏｌｏｇｙ．１９９５，７６：２６４８－２６５５　［７７　Ｒｕｅ　ｓｓ　Ｒ　Ｗ　Ｇｒａｚｉｎｇ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｅｎｅｒｇｙ　ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｓｅｒｅｎｇｅｔｉ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ　Ｄ］．　Ｏｉｋｏｓ】９８７，４ｇ：１０１　ｌ１０　ｆｅ　ｈ　ｓｔｏｔｙ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ：ｓｉｚｅ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａｎｎｕｍ　ａｎｄ　ｂｉｅｎｉａ【Ｃｅｎｔａｕｒｉｕｍ　ｓＤｅｃ　Ｌｅ　［７８Ｊ　Ｓｃｈａｔ　Ｈ　Ｌｉ［Ｊ］Ａｅｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｎｅａｒ【ａｎｄｉｃａ．１　９８９，３８（２）：１８３　２０１．　ｎｋｌｅｙ　Ｄ．Ｆｏｌｉａｇｅ　Ｌｉｔｔｅｒ　ｑｕａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ａｎｎｕａｌ　ｎｅｔ．Ｎ　ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ：ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　Ｌ７９　Ｓｃｔｏｔｔ．Ｎ　Ａ，ＢｉＤ　Ｎ　ｒｔｈ　Ａ　ｉ㈨ｆｏｒｅｓｔ　ｓｉ　ｒｅｓ［Ｊ］Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ　１９９７，１１１：１　５１—１５９．　Ｚｓｏ］　Ｓｉｒｏｍａｋ　Ｊ　Ｍ，Ｈｕｎｔｌｙ　Ｎ　Ｊ　Ｄｉｒｅｃｔ　ａｎｄ　ｉｎｄｉｒｅｃｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｅｒｂｉｖｏｔｅｓ　ｏｎ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｙｎａｍｉｃｓ：ｖｏｌｅｓ　ｉｎ　Ｒｉｐａｒｉａｎ　ａｒｅａｓ［Ｊ］Ｅｃｏｌｏ—　ｇＹ．２０００，８１（１）：７８－８７．　Ｔａｎｓｅｌｙ　Ａ　Ｇ　Ｔｈｅ　ｕｓｅ　ａｎｄ　ａｂｕｓｅ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｃｏｎｃｅｐｔｓ　ａｎｄ　ｔｅｒｍｓ［Ｊ：．Ｅｃｏ［ｏｇｙ．１　９３５．１　６：２８４　３０７．　Ｔａｒｄｉｆ　Ｓ　ＥｔＳｔａｎｆｏｒｄ　Ｊ　Ａ—Ｇｒｉｚｚｌｙ　ｂｅａｒ　ｄｉｇｇｉｎｇ：ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｓｕｂａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｍｉｎｅｒａｌ　ｎｉｔｒｅ　ｇｅｎ　ａ　ａｉｌａｂ１【　ｔｙ　Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ．】９９８，７９：２２１　９－２２２８．　Ｗａｎｇ　Ｒｅｎｚｈｏｎｇ，Ｒｉｐｌｅｙ　Ｅ　Ａ．Ｅｆｆｅｃｔｓ。ｆ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｎ　ａ　Ｌｅａｍ￣ｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｄｓ　ｇｒａｓｓｌａｐｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｓｏｎｇｎｅｎ　ｐｌａｉｎ　０ｆ　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ　［Ｊ］Ｊ．Ａｒｉｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎ．１　９９７，３６：３０７—３１８　Ｗａｎｇ　Ｒｅｎｚｈｏｎｇ，Ｒｉｐ［ｅｙ　Ｅ　Ａ－Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　０ｆ　ｇｒａｚｉｎｇ　ａｎｄ　ｍｏｖｉｎｇ　ｏｎ　ａ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｅｉｓ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｓｏｎｇｎｅｎ　ｐ１ａｉｎ　０ｆ　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ［ｊ－．Ｉｎｔｅｒ．Ｊ．Ｅｃｏ１．Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｓｃｉ　１９９８，２４｛３８３　３９１．　Ｗｉｔｓｏｎ　Ａ　Ｍ，Ｔｈｏｍｐｓｏｎ　Ｋ　Ａ　Ａ　ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｒｅｐ　ｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　４０　Ｂｒｉｔｉｓｈ　ｇｒａｓｓｅｓ［Ｊ＿．Ｆｕｎｃｒｉｏｎａ【Ｅｃｏｌ　１９８９，３（３）－２９７—３２０．　Ｗｉｔｋｏｗｓｋｉ　Ｅ　Ｔ　Ｆ，Ｌａｍｏｎｔ　Ｂ　Ｂ　Ｄｉｓｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｔｅ　ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉｎｅｒａｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｃａｒｂｏｎ　ｂｅｔ　ｎ　ｖｅ　ｅｒａｔｉｖｅ　ａｎｄ　ｒｅ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｉｎ　Ｂｏｒｘ，ｋ．１ｉｎａ　ｈｏｏｋｅｒｉｎａＥＪ］Ｏｅｃｏ［ｏｇｉａ．１９９６　１０５（】）：３８　４２　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｐｌａｎｔｓ　ＬＩ　Ｊｉｎ—ｈｕａ　，ＬＩ　Ｚｈｅｎ—ｑｉｎｇ　，ＲＥＮ　Ｊｉ　ｚｈｏｕ　（１．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１　０００９３，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇａｎｓｕ　Ａｇｒｉｃｕｈｕｒｅ　ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｖＬａｎｚｈｏｕ　７３００７０，Ｃｈｉｎａ；３．Ｇａｎｓｕ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ＩｎｓｔｉｔｕｔｅＬａｎｚｈｏｕ　７３００２０．Ｃｈｆ∞）　，，　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｒｅｖｉｅｗｅｄ　ｂａｓｅｄ　０ｎ　ｔｈｅ　ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅＧｒａｚｉｎ　．　ａｆｆｅｃｔｓ　ｔｈｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ，ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｃ０ｍｍｕｎｉｔｖ．　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｓｅｘｕａｌ　ａｎｄ　ａｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ，ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｅｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｔ１ｓｓｕｅ　ａｎｄ　ｎｉＴｒｏ～　ｇｅｎ　ｃｙｃｌｉｎｇ．Ｔｈｉｓ　ｒｅｖｉｅｗ　ａｌｓｏ　ｓｈｏｗｓ　ｔｈａｔ　ｓｏｎｉｃ　ｃｒｕｃｉａｌ　ｑｕｅｓｔｉｏｎｓ　ａｂｏｕｔ　ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ａｎｄ　ｔａｃｔｉｃｓ　ｒｅｍａ１ｎ　ｉｎｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ　ａｎｓｗｅｒｅｄ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ　ｗｉｌｌ　ｃｏｎｔ１ｎｕｅ　ｔｏ　ｂｅ　ａ　ｒｉｃｈ　ａｎｄ　ｖｅｒｙ　ｅｘｃｉｔｉｎｇ　ａｒｅａ　ｏｆ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｙ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｇｒａｚｉｎｇ　ｅｆｆｅｃｔｓ；ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｐｌａｎｔｓ